| 单词 | 植物中的甾类激素及其功能 |
| 释义 | 【植物中的甾类激素及其功能】 甾类激素主要包括动物性激素、皮质激素和油菜素内酯等几大类。 甾类激素在植物中的存在 1933年，Butenandt和Jacobi在油棕果仁中分离出雌酮。同年，Skarzynski在黄花柳雌花中鉴定出雌三醇。许多研究者致力于这方面的研究工作，他们的研究资料表明，甾类激素至少存在于许多植物的多种组织和器官中，如根、茎、叶、花、果实、种子、花粉和茎尖等。发现的甾类激素主要有雌激素类、雄激素类和皮质甾类激素，有关雌激素存在的报道最多。在雌激素中主要有雌酮、雌二醇和雌三醇以及玉米赤霉烯酮，其中前三种是动物的雌性激素，而玉米赤霉烯酮最早是从玉米赤霉菌中分离出的，它具有动物雌性激素的作用，现在又从植物中检测出来，并有报道它可能与植物的春化作用有关。植物中检测出的雄激素有睾酮、雄酮、雄烯二酮和表睾酮等，动物的孕激素孕酮也已从某些植物中检出。植物中的甾类激素含量有很大差别，即使应用同一种材料，用同样的提取步骤，不同的研究者得到的含量亦可能相差数千倍。究其原因，主要是检测的方法不同，其可靠性也不同。早期的研究方法是原始的、不具特异性的，如生物测试法和颜色反应等。现在人们使用高度灵敏和特异的方法来检测，这些方法包括放射免疫法和气谱、质谱联用等，检测出的含量亦更加接近实际值。根据北京大学实验室近期用放射免疫法测得的结果，估计植物中雌激素的含量在10－11～10－10g／g水平。甾类激素在植物体内的转化和代谢植物体能够合成和代谢甾类激素。Young等曾观察到菜豆幼苗可以从外加14C－甲瓦龙酸、14C－雌酮和3H－雌酮硫酸合成雌二醇。Young等将菜豆幼苗与14C雌酮、14C－雌二酮和3H－雌酮硫酸一起保温，发现雌酮和雌二醇可以相互转化。用菜豆叶匀浆，并加NAD做辅助因子，雌酮可在体外被转化为雌二醇。这说明植物体内含有合成雌二醇的酶系统。Hewitt等曾报道，菜豆叶片可将雌二醇氧化成雌酮，外加的14C－雌酮可被还原为14C－雌二醇，3H－雌酮硫酸可被转化为3H雌酮和3H－雌二醇以及一些未被鉴定出的极性物质。Lin等观察到生长的黄瓜植株和豌豆可将雄烯二酮转化为许多其它的雄性激素。Hirotani和Furuya培养的烟草细胞可将外加睾酮转化成－系列的代谢产物。雄烯二酮和表雄酮也可很快地被代谢。Bennett和Heftmann发现止泻木可以将外加娠烯醇酮转化为孕酮，而且孕酮可很快地被代谢掉。用桂竹香、毛地黄和毒毛旋花的叶片匀浆，Stohs和EL－Oiemy亦把娠烯醇酮转化成孕酮。娠烯醇酮和孕酮已从植物中分离出来，推测它们很可能是合成其他甾类激素的中间产物。已有证据表明，娠烯醇酮可转化为许多其它的甾类化合物，其中有一种皮质甾类即11脱氧皮质甾酮。外源甾类激素对植物营养生长的影响 外源甾类激素对植物生长的影响是多方面的，尽管这方面的报道很多，但结果不一致。就雌激素来说，它们对植物顶端生长的影响有3种不同的结果，即促进生长、无作用和抑制作用。如雌酮和雌二醇在适当浓度下对矮生豌豆幼苗和向日葵幼苗的生长起促进作用。有些植物如松树幼苗、豌豆和菜豆幼苗在雌激素处理后无变化。而有的植物如独行菜幼苗在雌酮处理后生长受到抑制。对植物根的生长，雌激素的作用也不尽一致，有的研究工作者观察到促进作用，有的报道有抑制作用。较新的研究资料表明，较高浓度雌激素抑制根的生长，而且对离体根的抑制作用要比对完整幼苗根的抑制作用强。除了上述的影响外，雌激素还能打破植物顶端优势，促进侧芽发生，对于有些植物种子的萌发也能起促进作用。有关雄激素类对植物生长影响的报道尚不多，但现有资料似乎表明睾酮能够抑制幼苗生长。另一类甾类激素——皮质激素对植物生长影响的研究主要是由Geuns及其同事进行的。他们观察到许多糖皮质激素对植物的影响都是促进性的，如促进绿豆幼苗生根和根的伸长，促进下胚轴伸长等。皮质醇和皮质酮就属这一类。而多数盐皮质激素如11－脱氧皮质醇等抑制根和下胚轴生长。甾类激素对植物营养生长的影响有许多不一致之处。造成这些不一致的原因可能是各种植物材料对甾类激素的反应是浓度依赖的和组织特异的，也可能是植物对甾类激素的吸收性和敏感性不同，或是不同条件造成的结果。甾类激素与植物生殖过程的关系 许多甾类激素对植物开花和性别表达均有影响。雌激素中的雌二醇可以促进浮萍、甘蓝、菊苣和西洋红开花。雌激素还能增加女蒌菜、黄瓜和喷瓜的雌花比例发生变化或使雄花向雌性方向发育。而雄激素如睾酮、雄酮可以减少上述植物的雌花比例或使雌花向雄性方向发育。也有一些研究资料表明，雌雄激素对某些植物开花和性别表达无显著影响。研究者们还探讨了内源甾类激素的变化与植物生殖过程的关系。Kopcewicz和Chrominski用2－氯乙基磷酸处理西葫芦，使之雌性化后，植物体内雌激素含量升高。Kopcewicz观察到菜豆花芽形成期间雌激素开始出现，随着花的发育雌激素含量逐渐升高，豆荚发育阶段雌激素含量又下降，在成熟的种子中未发现有雌激素存在。在诱导开花条件下，短日植物白苏和红叶藜以及长日植物天仙子和西洋红中雌激素含量均增加。在需要春化的植物风信子中，对鳞茎的冷处理可引起类似雌激素物质的含量上升，而且叶片和花序中的含量最高。孟繁静等在植物中鉴定出玉米赤霉烯酮，并发现此物质的消长情况与冬小麦的春化作用深度同步，当玉米赤霉烯酮的积累达到高峰时，标志春化作用的完成。周永春和曹宗巽发现在瓠瓜花蕾出现之前就有少量雌酮产生，随着花蕾的发育直至开花，雌酮含量也增加，这表明雌酮与成花过程有密切关系。Bonner等在诱导开花的长暗期之前施用甾类合成抑制剂SKF7997，抑制了苍耳的开花诱导，这暗示成花激素的合成受SKF7997的抑制，而且这种激素很可能是甾类化合物。但这种抑制不能被几种甾类物质或其前体所逆转。Leshem也观察到甾类合成抑制剂SKF7997 A3可以抑制培养的甘蓝切段开花，只有雄酮能够逆转这种抑制作用。北京大学实验室新近的研究资料表明，雌二醇和雌激素总量在兰州百合子房和花柱中最高，大白菜的花和雌蕊也含有较多的雌激素，这似乎显示了雌激素与植物生殖过程有关。结合上述有关甾类激素促进开花和影响性别表达的实验，可以推测甾类激素，特别是雌激素，可能积极参与并推动植物有性生殖过程。甾类激素对植物其它方面的影响 雌激素可以使植物中生长素、赤霉素和细胞分裂素活性增加，但对脱落酸活性无影响。皮质醇能提高绿豆幼苗中多胺含量，雌二醇和皮质还能促进核酸合成。己烯雌酚是一种人工合成的比雌二醇活性更强的雌激素，它可以抑制植物的离子吸收和质膜的ATP酶活性。玉米赤霉烯酮也能抑制离子吸收和抑制ATP酶活性，并能使细胞膜电势去极化和抑制H+分泌。最新的研究资料表明皮质醇可以提高膜的渗透性。由此看来，甾类激素对植物的影响也许是通过细胞膜来实现的。甾类激素广泛存在于植物体内，能被植物体代谢，而且对植物的生长发育过程有多方面的作用。但这些工作尚缺乏系统性。以后的研究应集中在：(1)继续运用高度灵敏和特异的方法，如气谱、质谱联用和放射免疫法等来检测植物中的甾类激素，以确定其生理浓度及在植物界存在的普遍性。(2)运用标记化合物进一步研究甾类激素的合成和代谢以确证其生物合成和代谢途径。(3)目前对甾类激素的生理功能应仿照对已有植物激素的研究建立一系列生物测试法，且离体与整体植物兼顾。(4)甾类激素的作用机理，其作用位点，受体或结合蛋白的存在以及它们如何影响植物生长发育过程所需的各种酶的活性，影响DNA、RNA及蛋白质合成，在用甾类激素处理植物后是否有特殊蛋白质或酶出现等问题均有待深入研究。【参考文献】：1 孟繁静，等．植物学报，1986，6(4)：2622 王焕民，曹宗巽，植物生理学报，1986，12(3)：216(北京大学张劲松、曹宗巽教授撰) |
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