| 单词 | 普通小麦异代换系 |
| 释义 | 【普通小麦异代换系】 20世纪30年代，秋水仙素抑制纺锤丝形成和移动功能的发现为人工合成多倍体提出了有力手段，小黑麦作为一个人工合成新物种在生产上逐渐开始发挥作用。组织培养技术在远缘杂交中的应用，使许多种、属间杂交获得成功。在小麦与多倍体亲缘种、属杂交中也产生了许多新的异源八倍体，如八倍体小偃麦等。但由于有一个完整染色体组的导入，常给这些异源多倍体新物种带来一些不利的性状，如稳定性差、晚熟、种子饱满度差、不易脱粒等，迫使育种工作者有选择地引进个别有用基因或染色体，以助于人工合成异源多倍体在生产上的直接利用。 异代换系的选育方法 1938年，Katerman首次发现了5R(5A)毛颈代换系。O′Mara和Jenkins在前人及自己研究的基础上，于50年代初提出了人工选育普通小麦异代换系的方案，后经Unrau等的充实和完善，形成了一个系统模式：(1)受体品种单体与相应的二体附加系杂交；(2)作F1选择以单体植株自交；(3)在双单体自交后代中选择异代换系。在双单体植株自交时，小麦单体染色体与外源染色体发生激烈竞争(通过配子)，使自交后代中代换植株出现频率偏低。因此，Kaltsikes等提出对双单体植株用附加系再回交一次，在回交后代中选择2n=20“W+1W+1”R植株(以黑麦为例)自交，可提高代换植株出现频率。但是，如果欲代换的外源染色体与相应的小麦单体染色体在形态、结构和外部性状表现上无多大差异时，代换系的初步识别鉴定就会比较困难。为克服这一缺点，Riley和Kimber曾建议用受体品种的单端体代替单体。这一选育方法的缺点是：(1)必须选育出异附加系；(2)细胞学工作量过大；(3)所需时间太长。为了简化异代换系的选育过程，缩短选育时间，Kota，和Dvorak提出了直接定向选育异代换系的新方法，其理论基础是外源染色体通过雄配子向后代的传递能力，决定于该染色体对小麦配子所缺的小麦染色体的补偿能力。基本过程是：(1)单端体作母本与二倍体亲缘种属杂交，经染色体加倍后选择(缺)双二倍体；(2)用单端体作母本连续回交1～2次；(3)在回交后代中选择2n=41的个体，自交后可得到异代换系。按这一方法得到了中国舂——高大山羊草6B1(6B)代换系。李振声等在普通小麦与长穗偃麦草的杂交后代中得到了一个4E(4D)蓝粒代换系，蓝粒基因呈显性遗传，当蓝单体代换系自交时，种子颜色以深蓝、中蓝、浅蓝、白色4色分离，深蓝为二体代换系，中蓝和浅蓝为单体代换，白色为4D缺体，因此，不需细胞学鉴定就可得到大量缺体。在此基础上，提出了另一快速选育异代换系的方法——缺体回交法。其基本步骤是：(1)缺体和供体杂交，经秋水仙麦处理得到(缺)双二倍体；用缺体回交1～3次，自交选择，即可得到异代换系(4D)代换系。按这一方法得到了普通小麦——荆州黑麦4R(4D)代换系。值得强调的是异源染色体只能有效代换受体品种中功能上与其相似的染色体，代换和被代换的染色体很可能由同一原始祖先的同一条染色体进化而来，如果通过易位的方法把蓝粒基因易位其他小麦染色体上，建立一整套蓝单体系统，进而获得许多优良品种的缺体品系，用“缺体回交法”选育大量异代换系就会成为可能。常规的选育异代换系的方法至少需要9代才能得到异代换系，而后两种方法只需4～5代就能实现异代换系，并且细胞学工作量比较小。但是这两种方法有其局限性，因为要得到小麦与某一异源种属的不同代换系，必须合成许多不同的(缺)双二倍体，如野生亲缘种、属与小麦杂交很困难，则后两种方法的工作量也是比较大的。胡含等对普通小麦×六倍体小黑麦、普通小麦×八倍体小黑麦衣普通小麦×八倍体小偃麦的F1代进行花药培养，从花粉植株中得到了一些小麦－黑麦、小麦－偃麦草异代换系和附加系，开辟了一条选育异代换系的新途径。可以预见，随着鉴定方法的改进和完善，这一方法将显示出很大的优越性。在小麦与小黑麦的相互杂交改良中，R组的和D组的染色体之间常发生代换，主要是黑麦的抗逆性向小麦转移和小麦的优良品质向小黑麦转移，而且代换的发生与单个染色体的大小和DNA含量及所处生态环境有关。Gustafson和Kaltsikes等对此作过详细的研究。一般来说亲缘种属与普通小麦进化上关系愈近，则愈容易得到代换系，并且代换系生长发育愈正常。普通小麦异代换系的鉴定方法 常用的小麦异代换系的鉴定方法有：(1)观察染色体大小、形态、结构的变化，如随体的有无、臂比的大小等；(2)观察异代换系与中国舂杂交F1的减数分裂行为；(3)用染色体分带技术鉴定异代换系；(4)利用标记性状和生化手段鉴定异代换系。小麦异代换系的理论和应用价值及其改良 小麦异代换系的理论价值在于：(1)进行亲缘种属的基因定位，研究亲缘种属各个染色体在小麦背景下的遗传作用；(2)研究小麦及其亲缘种属之间的进化关系；(3)作为向小麦转移外源有用基因片段的基本材料。一个代换系要在生产上推广，必须满足：(1)细胞有丝分裂和减数分裂稳定性强；(2)外源染色体对被代换的普通小麦染色体补偿良好；(3)外源染色体必须载有受体品种或小麦其它品种所没有的优良性状基因，如抗病基因；(4)异源染色体携带优良性状基因的同时，不带入或很少带入不良性状基因。Ritey和Chapman指出，黑麦的一些重要特征、特性通过简单的染色体附加或代换是很难转移到小麦中去的，这一点在小麦－偃麦草附加系及代换系中表现也比较突出，说明许多有用性状受复杂的遗传系统所控制，当把单个的外源染色体通过附加或代换的手段分离出来时，原有的遗传系统被破坏，从而使附加系和代换系表现不出原亲缘种属的理想性状。另一方面，植物在自身的进化过程中，自然选择与人类的选择有许多方面是矛盾的，从而使普通小麦与其野生亲缘种属发生质的差异，因此要从它们的杂交后代中得到各方面都十分理想的材料是很困难的。另外，由于代换系的选育受材料的局限性比附加系和易位系(的选育)更大，对外来整条染色体的强烈排斥以及鉴定手段上的困难，使代换系在数量上受到很大限制。造成异代换系不理想的另一些原因是：(1)外源染色体没有携带某些特定的重要基因，从而随着小麦的某一对染色体被代换，这对染色体所带的某些重要基因在代换系中就不复存在了；(2)外源染色体带有一些有害基因；(3)外源染色体与小麦细胞核或细胞质发生不育互作。根据这些可能的原因，人们提出一些代换系改良的可能途径：(1)设法突破材料的局限性，选育大量的异代换系，从中选择优良类型；(2)将同一外源染色体代入不同的小麦品种，以期找到更有利的互作基因型；(3)用同一外源染色体代换同一部分同源群的其它小麦染色体，期望能代换不影响产量和品质的小麦染色体；(4)用来源于同一亲缘种属不同变种或品种的同一异源染色体代换系间相互杂交，或用来源于不同种属的同一小麦染色体异源代换系间相互杂交，通过交叉重组形成一条新的理想的异源染色体，进一步应用于异代换系及易位系的选育；(5)用着丝点融合的方法改良异代换系，如果外源染色体和与其部分同源的某一小麦染色体同处于单价体状态，着丝点在断裂融合过程中可能会产生错误的结合，重建一条新的染色体，其中一个臂来自普通小麦，而另一个臂来自外源染色体，这样有可能产生理想类型，许多生产上推广的抗病品种都是1B／1R着丝点融合体；(6)用诱发易位的方法转移有用的异源染色体片段。总之，小麦染色体的研究需要植物分类学、遗传学、生理学、病理学等方面的理论知识，以及育种工作者之间的密切合作，共同探索，不断开辟和应用新的研究方法和手段，为更有效地进行小麦改良而努力。【参考文献】：1 李振声，等．遗传学报，1982，9(6)：431～4392 李振声，等．小麦远缘杂交，科学出版社，1985．1～513 王敬驹，等．遗传学报，1975，2：72～774 Barber H N，et al．in Proc．3rd Int．Wheat Genet Symp，，1969．147～1505 Biclig L M，C J Driscoll．In Proc．4th Int．Wheat Genet．Symp．，1973．147～1506 Darvey N L．In Proc．4th Int．Wheat Genet．Symp．，1973．155～1597 Gupta P K．In Ann．Rev．Plant Sci．，Edited by Malic，C P．Indian，1979．183～1938 Gustafson J P．In Cytogenetics of Crop Plants，Edited by swaminathan M S，et al，1983．225～2509 Hu Han．In Plant Cell Culture in Crop Improvement，Edited by S K Sen，Keneth L．Giles．Pub．Indian，1981，145～15710 Kimber G．In Proc 3rd Int．Wheat Genet．Symp．，1968．62～69(中国科学院西北植物研究所张学勇、陈淑阳、李振声撰) |
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