【小麦雄性不育体系】
拼译：male-seerility-restoration system in wheat
小麦雄花败育而雌蕊正常，授以正常花粉能结实的现象称为雄性不育。雄性不育性稳定的品种(系)称为雄性不育系；能使不育系的杂交后代保持雄性不育的品种(系)称为雄性不育保持系；细胞核内含有恢复基因，使不育系的杂交后代恢复育性的品种(系)称为雄性不育恢复系。不育系、保持系、恢复系组成小麦雄性不育体系。雄性不育体系研究丰富了小麦遗传学内容，利用小麦雄性不育体系可免去人工去雄，大规模生产高纯度杂交种，是利用杂种优势提高产量的最经济有效的途径之一。 遗传控制的小麦雄性不育分为：(1)核一质互作雄性不育，简称胞质不育，由雄性不育细胞质与雄性不育细胞核基因互作产生；(2)细胞核雄性不育，简称核不育，由细胞核内雄性不育基因控制。1951年，日本木原均(H．Kihara，)首次报道将小麦细胞核代换到尾状山羊草细胞质中，引起雄性不育。深泽(H．F ukasawa，)于1953年用卵穗山羊草(Ae．ovata)细胞质得到类似的结果，但这两种细胞质除引起雄性不育外还产生其它一些不良效应。1962年，威尔逊(J．A．Wilson)和罗斯(W．M．Ross)育成具有提莫菲维小麦细胞质的T型小麦雄性不育系；同年，斯克麦德(J．W．Schmidt)从提莫菲维×马奎斯后代中选育出恢复系RW，为杂交小麦应用于实践奠定了基础。1965年，北京农业大学从匈牙利引进T型雄性不育系，中国从此展开小麦雄性不育体系研究。T型小麦不育系育成后，一直是各国杂交小麦研究的基础材料。研究证明，栽培小麦品种中T型不育系的恢复基因频率极低，且一般恢复系的恢复度不高，因此各国学者都致力于选育优良恢复系。其恢复源主要有：(1)细胞质供体提莫菲维小麦，如RW、R1、R2等恢复系；(2)提莫菲维的近缘种及其衍生物种，如提莫诺姆小麦、茹可夫斯基小麦等；(3)与提莫菲维无亲缘关系的某些栽培种或野生种，如法国普通小麦品种“普里美比”、斯卑尔脱小麦变种杜哈迈里阿南等。另外，通过人工诱变也能诱导恢复基因突变。何蓓如等曾用60Co－γ射线照射T型小偃4不育系和T型郑引1不育系产生了恢复基因显性突变。表1 能引起普通小麦产生雄性不育的主要异源细胞质 
－(+)：个别小麦在极端长日照下高度不育；－，+：少数小麦高度不育；+，－：大量小麦高度不育；+：绝大多数小麦高度不育T型小麦不育系雄性育性恢复受主效基因Rf控制，具有不完全显性、累加性和互补性，还受微效基因Rfm、修饰基因Rfmo和雄性育性抑制基因Rfmi的影响。育性完全恢复至少需要2～3个Rf基因和一定数量的Rfm和Rfmo基因，表现出数量遗传特征，遗传复杂。采用单体分析法已探明至少有17条染色体存有与育性恢复有关的基因，其中1A、1B、6D、6B、5D、7B、7D等染色体上具有Rf基因。曼安(S．S．Maan)等认为不同恢复系的Rf基因外显率和相对表现度不同，同一恢复系中不同染色体上的Rf基因外显率和相对表现度也不同。Rf基因的恢复作用还与环境条件密切相关，在干旱、高温、长日照条件下恢复作用下降，适宜的温度和湿度、短日照及密植条件下育性恢复力较高。经国内外多年广泛研究，T型小麦雄性不育系种子皱缩，发芽率低，恢复源窄，恢复度低，且遗传方式复杂，增加了T型不育体系应用的困难，致使T型杂交小麦至今尚未大规模应用于生产。因此，许多学者另辟途径，寻找更好的不育细胞质源。现已发现有30多种异源细胞质能引起普通小麦产生雄性不育。除上表中所列者外，还有野生二粒小麦、东方山羊草、直山羊草、柱穗山羊草、二角山羊草、密穗小麦、黑麦、燕麦、长穗偃麦草等的细胞质。上述细胞质中，巴里约道夫(I．Panayotov)和常胁(K．Tsunewaki)等认为，具有粘果山羊草(Ae，kotschyi)细胞质的小麦雄性不育系最有前途。1978年常胁首次报道，粘果山羊草细胞质与1B／1R小麦品种细胞核互作产生雄性不育，但也产生较高频率的单倍体植株。随后的研究证明，1R染色体短臂上有1个与不育基因连锁的显性基因Ptg诱导单倍体发生，如果易位仅涉及一小段1R染体，则只发生雄性不育，不产生单倍体。1987年何蓓如等育成一批不产生或极少产生单倍体的具有粘果山羊草细胞质的K型小麦雄性不育系。实践表明，K型不育系种子饱满，发芽正常，无不良细胞质效应，恢复源广，恢复度高，育性恢复遗传比较简单，许多学者都认为这是一个极有希望的雄性不育体系。1959年，普格斯利(A．T．Pugsley)和奥雷姆(R．W．Oram)报道了第1个核不育材料，属于隐性单基因遗传。1967年，阿瑟瓦尔(D．S．Athawl)等发现了多基因隐性遗传的核不育性。1980年，邓景扬、高忠丽发现了显性单基因遗传的核不育材料，称为“太谷核不育小麦”，在植物中较为罕见，是一种珍贵的品种资源。小麦雄性不育系的绝大多数花粉母细胞减数分裂正常，败育的关键时期是小孢子发育后期。据研究，T型不育系主要在花粉单核期败育，K型不育系的败育主要发生在二核期。遗传学、生物化学和细胞学等方法研究证实，二核花粉粒时期，不育株细胞内RNA中胞苷酸含量低而乌苷酸则相对较高；不育系花药中氨基酸含量异常，无游离脯氨酸或严重不足，花粉中没有鼠李糖和淀粉的积累或者很少积累。上述事实表明，不育株体内与花粉发育有关的生理、生化代谢遭到严重破坏，从而导致花粉败育。小麦雄性不育体系经过40多年的研究积累了大量的育种材料和资料，正在逐步推向生产应用。选育恢复度高、恢复性稳定、性状优良的恢复系，仍是T型不育体系应用于生产的关键。新类型雄性不育体系特别是K型不育体系已经展示了广阔的前景，将会成为小麦雄性不育体系研究的重要资源。采用染色体工程方法彻底解决其单倍体问题，利用显性致矮基因选育显性矮杆、高配合力的不育系，必将推进K型杂交小麦应用于实践。今后，小麦雄性不育体系研究的热点将是配制强优势杂交种在生产上大面积种植，大幅度提高小麦产量，造福于人类。【参考文献】：1 Kihara H．Cytologia，1951，16：177～1932 Wilson J A．Wheat Inf．Ser．，1962，14：29～3．03 Sage G C M．Advance in Agro．，1976，28：267～2974 Tsunewaki K．Proc．5th Int．wheat Genet．Symp．，1978，261～2785 Maan S S．Crop Sci．，1985，25：743～7486 Lonsolale D M．Plant Physical Biochem．，1987，25：265～2717 Tsunewaki K．Proc．7th Int．Wheat Genet．Symp．，1988．53～628 何蓓如，刘曙东．农业生物技术．西安：陕西科技出版社，1990．44～49(西北农业大学何蓓如教授、刘曙东副教授撰) |