| 单词 | 精子获能 |
| 释义 | 【精子获能】 拼译：capacitation 哺乳动物精子不同于海生无脊椎动物的和低等脊椎动物的精子，它们在离开雄体时还不能马上使卵子受精，只有在雌性生殖道内呆一段时间才获得授精能力。精子在雌性生殖道内停留并发生一系列生理变化而获得使卵子受精的能力的现象称为精子获能。研究哺乳动物精子获能的过程和机理，对于了解哺乳动物授(受)精机理，改进体外授(受)精技术以及控制人类生育都具有重要的意义。 1951年，张明觉(M．C．Chang)和奥斯汀(C．R．Austin)分别在兔子和大鼠发现精子获能现象。他们通过把精液注射到大鼠卵巢囊或兔输卵管内的方法观察到，精子必须在雌性生殖道内停留一段时间才能穿透卵子外面的附属结构。为验证这一实验结果，1954年奥斯汀又进行了一组实验，他把大鼠的正常交配时间(排卵前8～10h)改为排卵后3～10h交配。结果发现，尽管交配后半小时精子就到达受精部位，但只有到交配2．5～3h精子才开始穿入卵子。同年，蒂博(C．Thibault)等人证明，从交配后12h兔子宫收集的精子在体外可以使卵子受精，但从直接射出的精液取来的精子则不能使卵子受精。1957年，张明觉又发现，当把输精后6h自子宫取出的精子放回精清内制成悬浮液再放入输卵管内时，精子便失去授精能力。但当把这样的精子悬液再放到子宫内一段时间后，精子便又恢复了授精能力。澳斯汀把获能精子遇到精清而失去授精能力的现象叫作“去能”，去能精子在子宫内又恢复授精能力的过程称为再获能。于是，人们推断，精液里一定有某些抑制物(去能因子)粘附到精子表面而阻止其授精。尽管对精子获能的确切机理尚不完全清楚，但奥斯汀(1985)、克莱格(E．G．Clegg，1983)和奥利芬特(G．Oliphant， 1985)都提出它是逐渐去掉精子于附睾内成熟期间和接触精清后附着或整合到其头部(特别是顶体区)质膜上的某些物质的过程。结果，暴露出精子的一些受体部位，使其能够特异性地与卵子受体或释放的某些物质相互作用并于接触卵外附属结构时发生顶体反应。1989年，柳町(R．Yanagimachi)提出获能的主要步骤之一是精子质膜的生化变化，包括外周糖蛋白的去掉和改变，固有糖蛋白的重排以及膜脂类成分的改变等。1972年约翰逊(W．L．Johhson)等证明，把兔精子放到子宫内10h后则失去与抗精清的荧光抗体相结合的能力。1973年奥利芬特等证明，抗精清蛋白的抗血清能使刚射出的精子凝集，但不能凝集已在子宫内培养12h的精子。1975年希尔(W．B．Sehill)等发现，抗猪精清蛋白酶抑制因子的荧光抗体可结合到刚射出的精子上，但不能与在子宫内停留一段时间的精子相结合。1986年，奥卡贝(M．Okabe)等应用单克隆抗体证明，来自小鼠附睾体的一种抗原不断结合到精子质膜上，附睾尾部精子顶体部质膜上都有这种抗原。但当精子进入卵周隙后，此抗原于膜上消失。同年，他们还证明，另一种抗原在附睾精子质膜上检测不到，但却明显地出现在获能后小鼠精子头部质膜上。1986年J．K．Volglmayr等发现，绵羊刚射出的精子于子宫液内孵育期间从表面释放出3种糖蛋白，同时也吸收一种蛋白质；在输卵管液内，精子自表面释放两种蛋白质，当把精子先放入子宫液再入输卵管液培养时，则它们自输卵管液内吸收多种蛋白质。这说明，体内获能期间精子表面既释放又吸收某些成分。戈登(L．M．Gordon)等1985年发现，质膜上的外周蛋白易被螯合剂或强度升高的离子所释放，故柳町(1988)认为精子质膜上释出的一定是外周蛋白，很可能是粘连蛋白。因粘连蛋白在膜内起固着固有蛋白的作用，所以它们的释出一定有利于精子质膜内固有蛋白在脂质双层之间更自由运动。1984年，特萨利克(J．Tesarik)应用冰冻断裂方法证明，在豚鼠的和人的精子获能过程中，质膜固有蛋白发生位移，出现许多无固有蛋白区。1982年比尔勒(E．L．Bearer)发现，这些无固有蛋白区很少，甚至不含胆固醇和阴离子磷脂。1979年戴维斯(B．K．Davis)发现，大鼠精子体外获能期间，培养液中的白蛋白可接受到由精子质膜释放的胆固醇。获能期间精子质膜的这些变化显然有利于顶体反应时顶体外膜与精子质膜相融合。1976年戴维斯发现，用富含胆固醇的培养液处理兔体内获能精子可大大降低其授精能力。1990年弗雷泽(L．R．Fraser)提出，不仅精子顶体反应和超激活运动需要钙，而且获能过程本身也需要钙。1978年辛格(J．P．Singh)发现，精子获能期间钙的摄入量增加。1985年蒙克斯(N．J．Monks)推测，钙的增多可激活腺苷酸环化酶。1984年斯坦(D．M．Stein)发现，在获能期间精子腺苷酸环化酶活性增强。1985年海因(R．V．Hyne)提出，该酶活性增强便激活依赖cAMP的蛋白激酶，使某些膜蛋白磷酸化，导致膜通透性改变。1981年曼(T．Mann)等还发现，此酶系统的激活还与获能开始和结束后精子的运动加强有关。1985年贝尔(E．J．Boell)报道，精子获能期间糖分解速度和耗氧量都大大提高。1988年柳町指出，这种代谢增强可能与获能精子在顶体反应前出现的超激活运动有关，特别是获能精子质膜的改变有利于精子运动装置得到能量。不同动物精子在雌性生殖道内获能所需的时间不同，不同动物精子体内获能开始和完成的部位也不同。1985年古尔德(J．E．Gould)和兰伯特(H．Lambert)证明，在阴道射精动物(如兔子和人)获能过程开始于精子通过子宫颈或其粘液时。1969年贝德福德(J．M．Bedford)证明，先经子宫液再经输卵管液处理的兔精子获能效果最好。1988年柳町报道，子宫内射精动物(如许多啮齿动物和猪)精子主要是在输卵管内获能。1984年亨特(R．H．F．Hunter)证明，尽管获能部位不同，但各种动物精子总是在输卵管峡部停留一段时间才最后到达壶腹部。1986年菲尔斯特(N．L．Frist)等发现，只有发情期羊输卵管液才能使牛精子获能和发生顶体反应，而黄体期输卵管液则不能使牛粒子获能和发生顶体反应。1988年柳町综述指出，有许多物质被认为是体内获能剂，其中包括β-淀粉酶和β－葡萄苷酶、蛋白酶和唾液酸苷酶、芳香基硫酸酯酶、墨角藻糖苷酶和乙酰氨基已糖酶、碳酸酐酶、固醇硫酸酯酶、氨基已糖多糖、儿茶酚胺以及牛磺酸和亚牛磺酸。他同时指出，各种动物精子体内获能条件种间特异性并不严格。在体外，不加任何雌性生殖道成分便可使精子获能和授精。但这并不意味着体外获能条件与体内的是等同的。1981年P．Viriyapanich和1982年西迪基(A．K．S．Siddiquey)都报道，体内获能精子的授精效果要远远超过体外获能精子。但不同动物精子体外获能条件有很大差别，同时有着严格的种间特异性。1990年戈登(I．Gordon)等报道，牛精子最好的体外获能方法是用改良的Tyrode-Lactate液加肝素。1990年M．Yoshida等用TC－199培养液加咖啡因进行精子获能获得猪体外授精成功。1985年帕里什(J．J．Parish)等证明，5mM葡萄糖可抑制肝素对牛精子的获能作用。1979年迈兹尔(S．Meizel)等发现，仓鼠精子必须在含有儿茶酚胺类(如肾上腺素)和牛磺酸或亚牛磺酸的培养液内才能存活和获能。除培养液成分外，还有其它一些因素影响精子体外获能(柳町，1988)。大多数动物精子在37～38C下能够充分获能，但绵羊的和猪的精子则必须在39℃下获能。在相同条件下，某些动物个体的精子获能速度要比另一些个体的快得多。刚射出的精子不如附睾尾部精子容易获能。尽管1972年格沃特金(R．B．L．Gwatkin)等报道卵丘细胞在体外可以使仓鼠精子获能，但其在获能和授精中的作用尚有争议。人们对精子获能仍有许多问题亟待解决。其中有：(1)为什么体内获能精子的授精效果比体外获能精子好；(2)精子获能的确切生化机理是怎样的；(3)卵丘细胞在精子获能中的作用；(4)精子在输卵管峡部贮存期间与输卵管上皮之间的相互作用等。【参考文献】：1 Austin C R. Membrane Fusion events in fertilization^ Re-prod. Ferti 1975,44:155 - 1662 Gwatkin R B L. Fertilization Mechanisms in Man and Mam - malsPlenum Press, New York: 19773 Yanagimachi R. Mammalian fertilization, In: E. Knobil et al. (des) Physiology of Reproduction, Raven Press Ltd. New York: 1988. 135-1854 Yanagimachi R. Sperm capacitation and gamete in terction, J Reprod Fert Suppl. 1989.38:27-335 Gordon I,K H lu. Production of embryos in vitro and its impact on livestock production, Theriogenology. 1990,33: 77-876 Fraser L R. Sperm capacitation and its modulation, In:Bavister, B D et al. (des) Fertilization in Mammals, SernoSymposia USA, Norwell, MA. 1990.141 - 153(东北农学院谭景和教授撰) |
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