植物的水分利用效率
植物产量和水分消耗之间的定量关系。研究的主要目标是谋求如何最有效地利用水分，即以最低限度的用水获取最大的产量或收益。植物产量主要来自光合作用。水分消耗主要是通过蒸腾作用(大田应包括蒸发)。陆生植物由于经常处在水分不足的环境中，在蒸腾作用和光合作用之间常出现尖锐的矛盾。协调和解决这一矛盾，是提高和保证旱地作物产量的必由之路。测定植物的水分利用效率(WUE)，可表达二者之间的定量关系。其测定和表达的指标，最早用需水量、蒸腾系数、蒸腾效率，后改用蒸腾比，最近多用WUE。这些名词含义本质相同，但又有差别，可互相换算。
自1890年美国King首先研究田间作物需水量开始，这方面的工作普遍展开。19世纪末和20世纪的前50年，人们对土壤含水量、气候条件、植物营养状况、害虫等进行了比较系统和深入的研究，发现作物产量和水分利用之间是完全相关的。但由于盆栽试验和大田试验结果之间较大的矛盾一时无法调和，该研究曾一度受到波折和阻碍。1958年，de Wit对前人研究资料进行分析，将盆栽试验和大田试验结果完美地统一起来，把植物水分利用的研究极大地向前推进了一步，堪称现代研究之里程碑。他认为，在半干旱地区，产量和水分利用之间的关系为Y=mT／E(式中，Y为干物质产量；T为蒸腾量；m为仅依赖于种或品种的作物因子，是一常数；E0为自由水面蒸发)。在湿润地区，水分不受限制，太阳辐射是限制因子，此时，Y=nT(n为一常数)。在此之后提出的各种模型都是以此为基础的。对植物的水分利用效率进行理论分析，可以得出植物在一定条件下能达到的最大WUE。把它和实际测定的数值比较，可找出二者之间的差距和原因，据此制定改进措施。植物在吸收COS2进行光合作用的同时向大气散失水汽，这就是光合(P)和蒸腾(T)。Kramer(1983)根据CO2和水蒸汽进出叶片扩散常数的不同得出最大WUE为：
式中，△CO2和Ca－Ci为细胞质体中CO2浓度与大气中CO2浓度之差；△H2O和Wi－Wa为细胞间隙中水汽浓度与大气中水汽浓度之差；γa为气孔扩散的界面阻力；γs为气孔阻力；γm为叶肉阻力；gCO2及gH2O分别为CO2和水汽经扩散途径的传导率。gH2O／gCO2=水汽和CO2在空气中的扩散常数比，即DH2O／DCO2=1．56或DCO2／DH2O=0．64。
由于水分是由叶肉细胞壁表面蒸发，通过细胞间隙和气孔进入大气的；而CO2除了经过上述途径外，还要通过叶肉细胞壁、原生质膜、胞质水相、叶绿体膜、光反应和暗反应，才能被固定到光合产物中去。因此，Nobel(1980)进一步将与WUE有关的植物叶片解剖性状参数导入以上公式，用来说明和计算叶片解剖构造及其与WUE之间的定量关系。他用CO2的细胞传导
和叶肉细胞壁面积与叶片表面面积之比(A叶肉／A叶片)的乘积来表示CO2的叶肉传导(或其倒数叶肉阻力)．由此得
此式表达了大气(Ca，Wa)、叶温(
)、大气(gH。o)、细胞性状(
和叶片解剖特性(A叶肉／A叶片)等因素对WUE的影响。
从上面的公式看，似乎各种植物的WUE应该相同。但在相同的自然或栽培条件下，测定结果差别很大。如一般中生植物，几乎包括全部农作物，其需水量变动在200～1000之间，相差达5倍。极端情况下有低至20和高达2000的。显然在后一种情况下植物已很难存活。对作物需水量之间这种较大的差异，过去一直没有作出正确的解释。60年代，对C4植物和CAM植物代谢途径的研究发现，得知除去极端条件外，这种差异主要是由植物本身决定的，包括形态、解剖及生理生化作用的不同。现已知道，C4植物WUE比C3植物高2．5～3倍，CAM植物的WUE最高。同一种作物的不同品种WUE也有差别。Dobrenz等(1971)在控制条件下研究了7个苜蓿品种的需水量，结果为732～968，并发现品种之间需水量的差异是由于干物质累积不同造成的。还有许多研究也都表明，不同的小麦、棉花、玉米等品种之间均有WUE的差异。多种作物的杂交种比纯自交系具有较高的WUE。此外，同一作物在不同的生育期WUE不同。．一般认为，WUE是一个可遗传的性状。不同的植物种或品种间wUE的差异，为选择和利用高WUE植物．节约用水提供了依据。这样，即可通过引种和选种来提高栽培作物的WUE。植物的一切生命活动均受外界环境的影响，WUE也不例外。植物WUE主要包含光合和蒸腾或蒸发蒸腾两部分，凡能影响这两个过程的因素都会影响WUE。除常见的大气温度、湿度、光照、气流、土壤水分和矿物质营养外，种植密度、生长调节物质和蒸腾抑制剂、土壤覆盖、灌溉次数、空气中CO2浓度、病虫害等均影响WUE。王韶唐(1987)将这些因素总结如下图。近年来国际能源危机使人们越来越重视作物生产中的水分利用，除提高WUE外，重要的途径就是提高水分的有效利用。这在干旱半干旱地区尤为重要。大家知道，在干旱半旱地区，降水较少，水分亏缺是影响作物产量继而影响WUE的重要因素之一．侣即使这有限的降水也远没有得到充分有效的利用。研究表明，这主要与土壤瘠薄有关。因此提出了“培肥地力，以肥调水”的说法，有关栽培和耕作措施也广泛应用，取得了很好的经济效益，但对其生理机制的研究尚很不足。赵立新等(1991)的研究表明，旱地施肥可普遍提高冬小麦的WUE，高的可达48．36%(以经济产量计)，并对旱地“以肥调水”的生理机制作了一些探讨。另外一条有效途径是发展节水型农业，主要指在干旱半干旱地区，在作物生长发育的水分临界期，给以一定量的灌水，以获得较高的产量和WUE。随着科学技术的发展，测试手段不断更新，光合作用和蒸腾作用机理的研究不断深入，加上电子计算机的普遍应用，使得能够在土壤——植物——大气系统中深入系统地研究作物WUE，更精确地估算某一地区某一作物能达到的产量及当地农业生产潜力，为当地农业区划、生产计划、作物布局及改进耕作制度提供科学依据，进而使整体经济规划建立在可靠的基础之上。
【参考文献】：1 de Wit C T. Transpiration and crop yields: Versl Landbou-wk Onderz 64. 6 Inst of Biol.Chem Res. On Field Crops and Herbage, Wageningen, The Netherlands. 19582 Dobrenz A K,et. al. Crop Sci. 1971,11 " 124～1253 Nobel P S. Leaf anatomy and water use efficiency. In N C Turer,P J Kramer(eds. ). Adaptation of Plants to Water and High Temperature Stress. Awiley-Intersci. Pub. 1980, 43～554 Kramer P J. Water Relations of Plants. Acad Press. 1983, 390～4155 王韶唐．干旱地区农业研究，1987，2∶67～806 赵立新，荆家海，王韶唐．植物生态学与地植物所学报，1991，15(4)∶330～343(西北农业大学植物生理教研室赵立新硕士、荆家海教授撰)