| 单词 | 植物的向性运动 |
| 释义 | 【植物的向性运动】 拼译：tropic movement of plant 植物在空间的取向受环境条件如重力、光照、水分及化学物质刺激的影响。在这些外界单方向的刺激下，植物产生的定向生长运动称为向性运动。它发生的条件是要有单方向的刺激。根据刺激种类的不同，可以相应地称为向重力性、向光性、向水性和向化性。其方向与刺激方向有关，凡朝向刺激来源的为正向性，背向刺激来源的为负向性，还有横向性等。它发生的部位是正在生长的区域。当根、茎、叶等器官两侧生长速率不同时，必将造成发生部位在位置上的移动。植物的向性运动是植物适应环境、有利生长的生物学特性。 植物在外界刺激下重新取向的过程一般分感受、转导和顺应三阶段。1991年，石川等应用视频转换系统精确地测定了玉米根的向重力性反应。发现约35%的样品受重力后稳定地向下弯曲，速率为1．4。／min。但其余65%的样品，在达到垂直指向前，有弯曲返回现象；重新弯曲时，还可在垂直指向周围来回摆动。根冠是感受重力的部位，摘除根冠或移植根冠，根会失去或恢复顺应重力的特性。根冠细胞里有感受重力的细胞器如淀粉粒，常称平衡石。虽然1989年卡斯珀(T．Caspar)等以重力刺激无淀粉的拟南芥菜突变体根仍显示稍后的向重力性反应，却仍然认为淀粉粒并不是适应重力所必需的。然而1990年库切拉(U．Kutschera)等发现水中生长的芽鞘缓慢弯曲时，在薄壁细胞里有大量的淀粉粒，因此它的沉积仍是重力感受时的变化。芽鞘、胚轴里淀粉粒的沉积也与感受重力的变化呈正相关。1990年，石川等用玻璃毛细电极测定了菜豆根伸长区细胞间电势的变化。发现水平放置时，皮层细胞上侧电势在30s内可达到－154mV，而下侧仅为－62mV。这种电势急剧的不对称变化仅发生在伸长区，可能意味着伸长区也感受重力刺激。1924年，卓罗德尼(N．Cholodny)提出重力刺激可产生某种延长细胞物质不对称的分布；1928年，温特(F．W．Went)也提出类似看法；1937年蒂曼(K．V．Thimann)称之为CholodnyWent经典学说。它认为生长素的不均匀分布引起组织不对称的生长。长期以来，生物试法、色谱法都证实水平放置的根、茎的上侧生长素减少，下侧生长素增加。因根对生长素的敏感性较强，故生长素将抑制组织下侧的生长而导致根正向重力性，而茎对生长素的敏感性较差，故生长素将促进组织下侧的生长而导致茎负向重力性，该学说也一直用以解释向光性。一度认为重力刺激也产生脱落酸的不均匀分布。但1986年穆尔(R．Moore)等发现不能合成ABA的玉米突变体也表现顺应重力的特性，且只有ABA的浓度远远超过体内状态时，ABA才起作用。1986年，伊万斯(M．L．Evans)等发现在垂直取向的根中，45Ca均匀分布，而水平取向的根中45Ca向着下侧运动。还发现根冠中钙调素的浓度是伸长区的4倍，并且施加钙调素的抑制剂将会阻碍弯曲，因而提出钙泵－生长素泵学说，即：根受重力刺激时，淀粉粒沉降到细胞下侧的含钙很丰富的内质网上，所产生的压力将诱使钙释放，当其细胞质内的钙浓度升高到一定水平时，钙就会激活无活性的钙调素。随之，它又将激活细胞下侧膜内的钙泵和生长素泵。在这两个泵的作用下，钙和生长素在根冠下侧增多并聚积，从而引起处于不同位置的根内发生不同变化。1989年，巴拉塔(P．A．Balatti)等发现狗牙根匍匐茎重力刺激后乙烯水平的上升与重力弯曲呈正相关，并且可促使ACC合成酶及乙烯形成酶系的形成，故认为乙烯也与向重力性有关。1991年，弗里德曼(M．Friedmann)等发现刺激3min后就产生32KD的和35KD的多肽，认为这也许是刺激后发生的最初生化变化。1989年，麦格鲁(B．A．McClure)等应用组织印渍技术发现大豆的重力弯曲与一系列的mRNA的不对称分布有关，而这正是生长素所控制的基因表达。1990年，尼克(P．Nick)等用荧光抗体标记发现玉米芽鞘的外层表皮细胞的微管，在生长慢的一侧纵向分布的频率增高，这与IAA处理结果相类似。1990年，扬(L．M．Young)等发现玉米根冠生长素不对称分布的动态变化与弯曲速率的变化平行相关，且下侧与上侧的生长素之比为1∶6时弯曲最快。但1989年罗勒保(P．A．Rorabugh)等发现玉米胚轴两侧的生长素相等，他们注重组织对生长素的敏感度。以米－曼氏动力学分析剂量－反应曲线时，发现生长素－受体的结合与酶－底物的结合相类似，可用Vmax和Km来描述。下半部Vmax通常高于上半部，表明在下半部有更多的生长素结合位置。上半部的Km通常大于下半部，表明上半部结合位置对于生长素有较低的亲和力。1991年，帕克(K．E．Parker)明确提出经典学说可以解释某些植物，但并不适用于所有植物。1989年，利奥波德(A．C．Leopold)等发现重力刺激一旦撤销，玉米根的弯曲随之减小以至消失。这种效应叫回跳。它可能来自刺激前的记忆。茎尖是感受光的部位。根据单子叶植物向光性作用光谱的研究，发现向光弯曲的作用高峰位置在蓝光区和紫外光区，这与黄素的吸收光谱极其相似。所以光的受体可能是质膜上的黄素。以经典学说解释组织向光性，较长时期占优势。认为生长素的侧向运输，向光面生长素的降解和钝化，向光面和背光面生长素合成的减少和增加，向光面生长素向基运输速率减低，都是生长素不均匀分布的原因，并由此背光面伸长加快、向光面伸长减慢而导致向光弯曲。但有些学者认为上述看法的缺陷在于生长素多是外源施加，且内源生长素多用生物试法测定。他们发现组织向光弯曲时，两侧的生长素含量并没有多少差异。1986年，野口等发现单侧光照后向光面的顺式和反式萝卜宁含量在1h达高峰，比背光面多3～3．5倍；而萝卜酰胺在光照1～2h后，向光面的含量也增加；也有人提出是黄质醛、脱落酸等。正是这些抑制物的不均匀分布造成组织弯曲。1990年，尼克(P．Nick)等还研究了光照和重力刺激引起的空间记忆之间的关系。发现光刺激诱发的效应是稳定的，短时间的重力刺激不能抵销向光性；但长时间的重力刺激可以消除向光性。1987年，刘易士(J．Lewis)等发现红光对向重力性反应变化敏感，且不能被远红光所逆转，认为光敏色素是唯一与向重力性变化相关的色素。1990年，高桥等认为机械刺激(触摸、滚动等)诱使乙烯水平上升，亦可引起向性弯曲。根还具有向水性、向化性，它们使植物根系总是朝着肥水较多的土壤生长。因此，可利用肥水来调节作物根系的生长，如蹲苗。花粉管的生长亦具向化性。雌蕊丝状器或珠孔附近组织可分泌向化性物质，使花粉管可向着向化性物质浓度高的方向伸长，顺利地到达子房、胚珠和进入胚囊，有利于授精作用的完成。利用表面、琼脂槽及角度检测法进行分析，认为没有万能的特定物质，除Ca2+、K+是向化性物质外，还可能有氨基酸、肽、胺等。随着太空技术的发展，人们都渴望揭示向性运动的机理。进一步的工作是确认各种向性运动的规律，确认最初发生的事件及关系，完善和修正上述学说，寻找它们之间的联系，并能用以指导生产。【参考文献】：1 Evans M L,et al. Science. 1988,4:56～632 Balatti P A.et al. Plant Pnysiol. 1989,91 : 1251 ～ 12543 Rorabaugh P A,et al.Plant Physiol. 1989,91 : 1329～1338 4 Bruinsma J,et al. Physiologia Plantarum. 1990,79:700 ～7045 Nick P.et al. Planta. 1990,181 : 162～1686 Fnedmann M,et al. Plant Cell Physiol. 1991, 32(2): 239 ～ 3027 IshikawaH, etal.Planta, 1991,183:381 ～ 3908 Parker K E,et al. Physiologia Plantarum. 1991,82:477 ～ 482(北京师范大学张崇浩副教授撰) |
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