单词 | 植物病原细菌的类群 |
释义 | 【植物病原细菌的类群】 拼译:groups of plant pathogenic bacteria 引起植物发生细菌病害的病原细菌约有100个种,包括300个亚种和致病变种。广义的细菌病害包括由原核生物界中各类生物侵害植物所致病害,故细菌常成为原核生物的代表。早期的分类系统中,细菌归属于植物界(林奈,1735),稍后归属于菌物界(Conard,1939),现在属于原核生物界(Murray,1969)。有关植物病原细菌的分类系统也有许多改变,在1923出版的第1版《伯杰氏细菌学鉴定手册》中,植物病原细菌只有1个族(Tribe Erwiniae),到1957年,在《手册》的第7版中已发展到有土壤杆菌属、假单胞菌属、黄单胞菌属、欧文氏菌属和棒状杆菌属等5个属,连同链丝菌属在内共有6个属。近年来,随着科学技术的进步,人们对微生物学认识的发展与深入,又有不少新属新种建立与报道。有些植物病原细菌的分类地位又发生了改变,例如新建立2个属:木质部寄生菌属(1987)和棒形杆菌属(1984),已经被植物病理学家和细菌分类学家所采用。 根据1984年新编的《伯杰氏系统细菌学手册》和近年来在国际系统细菌学杂志(IJSB)报道的新属新种的资料,植物病原细菌(包括放线菌和菌原体等原核生物)分别归属于薄壁菌门、厚壁菌门、柔壁菌门、疵壁菌门4个门的13个属(组)。在门和属之间的纲、目、科等分类单元,由于资料的缺乏,尚不完整。土壤杆菌属(Agrobacterium,1942) 属于薄壁菌门根瘤菌科菌体杆状,0.6~1.0μm×1.5~3.0μm,格兰氏染色阴性反应,具1~4根周生鞭毛,好气性,土壤习居菌,通常为单生;菌落圆形,灰白色,表面光滑;细胞表面有大量的胞外多糖,在DNA中G+C的含量达57~63mol%(Tm),含有4个种,都是土壤习居菌,模式种是根癌土壤杆菌,通常侵染植物根冠部分或近地面的茎基部,受害组织的细胞增生,分裂加快,引起肿瘤或癌肿。另外3个种分别是引起悬钩子茎部瘤肿的土壤杆菌,引起蔷微科植物发根病的发根土壤杆菌,以及不能致病的放射形土壤杆菌等。土壤杆菌的致病因子存在于细菌菌体内的大质粒中,引起植物发生癌肿症状的称为Ti质粒,引起植物产生大量不定根的发根症状的质粒称为Ri质粒。在病原细菌侵染寄主植物时,质粒上的一段DNA(称为T-DNA)整合到寄主细胞的染色体上,T一DNA的遗传信息影响寄主基因组的遗传信息,使寄主细胞脱离原来的正常代谢途径,变成具有无限增生能力的肿瘤型细胞,从而形成肿瘤或发根的症状。具有致病能力的菌株在增殖过程中,一旦丢失其体内所带的致病质粒,该菌株也就失去致病能力。相反,一个无致病能力的放射土壤杆菌菌株在获得Ti质粒以后,就具有引起植物产生肿瘤的能力,也就变成癌肿土壤杆菌。质粒是细菌细胞内在染色体以外的遗传物质,游离在细胞质中。Ti质粒除控制根癌土壤杆菌的致病性外,还控制受害寄主植物中冠瘿碱的合成,以及冠瘿碱和精氨酸的利用,控制对土壤杆菌素84的敏感性以及控制该菌株的寄主范围等性状。土壤杆菌属4个种的划分标准主要是致病特性,而致病性是受大质粒所控制的。大质粒又有自主转移的功能,能从一个菌株转移到另一个菌株,丢失和获得大质粒是很经常的。因而,这4个种的划分也就不够稳定。为此,细菌学家要采用稳定的生理生化特征作为分类依据,将土壤杆菌属分为3个生化型。然而,由于命名优先权不容忽视,故现在采用在设立4个种的前提下再设立3个生化变种的折衷办法。假单胞菌属(Pseudomonas,1984) 属薄壁菌门假单胞菌科,菌体短杆状,0.5~1.0μm×1.5~4μm;具极生鞭毛OUG 1根至多根,大多在一端有3~4根,也有在两端都有的;好气性,格兰氏染色阴性反应,氧化酶(部分种)和促酶都是阳性反应。在DNA中G+C含量为58~70mol%。模式种是铜绿假单胞菌。假单胞菌广泛存在于江湖河水和土壤中,对有机物的转化分解具有十分重要的意义。一部分假单胞菌能侵害植物引起病害,例如常见的茄青枯病、丁香叶斑病和溃疡病等。假单胞菌属内包括94个种,是一个异质性很强的类群。帕拉罗尼(Palleroni)根据rRNA/DNA同源性试验结果,将它们分为5个组。植物病原细菌主要划分在两个组中,一为荧光假单胞菌组,二为非荧光菌组。第1组,细胞内不积累聚β-羟基丁酸盐(PHB)颗粒作为贮存的碳源,不需生长因子,本组植物病原细菌在金氏B培养基上生长后都能产生水溶性的荧光色素,在紫外线照射下可见有亮白色的荧光,包括12个种。模式的植物病原细菌是丁香假单胞菌,是很重要的一类病原细菌,通常引起植物发生叶斑或枝梢坏死等症状。它包括41个致病变种,比较重要的如黄瓜角斑病菌、菜豆萎蔫病菌、桑疫病菌、蚕豆茎疫病菌以及引起油橄榄肿瘤的萨氏假单胞菌等,少数引起腐烂症状。1966年,英国比林(Billirg)等提出5项鉴别荧光假单胞菌组的特征性试验,即L()PAT试验,这是取每项试验的第一个英文字母缩拼而成的,故称为“LOPAT”试验。“L”代表形成果聚糖,即在培养基上产生特殊的果聚糖型菌落;“O”代表氧化酶反应;“P”代表马铃薯片的软腐试验;“A”代表精氨酸双水介酶反应;“T”代表在烟草叶上的过敏性反应。根据LOPAT试验结果,可将萤光假单胞菌组再区分为5个亚群。第2组的细菌细胞内积累有聚β-羟基丁酸盐颗粒,不需生长因子即可生长良好。本组包括7个种,有4个种是植物病原细菌。在金氏B培养基上生长不产生萤光,故属非萤光菌群,以茄青枯病菌为代表,其他还有石竹假单胞菌、洋葱假单胞菌和唐菖蒲假单胞菌等。茄青枯假单胞菌是一个寄主范围很广的种,包括能侵染多种木本植物和草本植物,它在生理生化特性方面也有很大的不同。海沃德(Hayward,1964)将它们分为4个生化型,而布登哈根(Buddenhagen)等将它分为3个小种。在小种与生物型之间有一定的联系,但并不相同。黄单胞菌属(Xanthomonas,1939) 属薄壁菌门假单胞菌科,菌体短杆状,0.4~0.8μ.m×0.7~2μm,具一根极生的鞭毛,严格好气性,格兰氏染色阴性反应,在DNA中的G+C含量为63~71mol%,在含0.1%TTC的培养基上不能生长。模式种为甘蓝黑腐黄单胞菌(X.campestris)。除了一个种对植物无致病能力外,其他所有的黄单胞菌都是植物致病菌。它引起的症状以坏死型叶斑叶枯为主,少数引起萎蔫溃疡等症状,在第7版《伯杰氏手册》中,黄单胞菌属包含有125个种。但细菌分类学家认为这些种除了在致病的寄主范围和症状方面略有差异外,很少有其他细菌学的差别。因此,在1974年的第8版《伯杰氏手册)中,Dye等建议除保留5个种以外,其他的病菌都安排在甘蓝黑腐黄单胞菌种下,称为不同的致病变种,因此在X.campestris种内现有120个pvs。近年来,斯文思(Swings)等提出稻白叶枯病菌和条斑病菌的生理生化性状和DNA/DNA同源性方面十分相近,而与X.campestris有很大的不同,建议重新设立为一种,因此本属现有6个种,包括122个致病变种。这6个种是草莓黄单胞菌、葡萄黄单胞菌、甘蔗白条纹黄单胞菌、地毯草黄单胞菌、甘蓝黑腐黄单胞菌和稻白叶枯黄单胞菌等。欧文氏菌属(1920) 属薄壁菌门肠杆菌科,菌体杆状,0.5~1.0μm×1.~3μm,可双生或链状,格兰氏染色阴性反应;除一个种无鞭毛外,其他各种都有6根以上的鞭毛;兼性厌气性,能利用多种碳源与氮源;菌落灰白色,少数为黄白色。DNA中G+C含量达50~58mol%。已知有15个命名种,可归在3个组中。模式种是解淀粉(梨火疫)欧氏菌。第1组是解淀粉(梨火疫)欧氏菌组,包括7个命名种,它们可引起植物的枝叶坏死、溃疡、叶枯或枝枯等症状,较重要的致病细菌还有栎疫病菌、核桃生红欧氏菌、嗜维管束欧氏菌、野梧桐叶斑欧氏菌、柳水渍痕欧氏菌和流黑欧氏菌等。第2组是胡萝卜(软腐)欧氏菌组,以胡萝卜软腐欧氏菌为代表种,主要引起软腐和湿腐症状,病菌具有强烈的果胶裂解酶,分解中胶层,使寄主组织解体,包括4个命名种和3个亚种及6个致病变种,除胡萝卜欧氏菌(包括3个亚种)外,还有菊欧氏菌,包括6个致病变种;大黄冠腐欧氏菌、杓兰软腐欧氏菌。第3组以草生欧氏菌为代表种,大多在植物茎、叶、芽的表面生长繁殖,经常可在病组织中分离到它们,包括有4个命名种。有一个是以锈菌夏孢子为寄主的超寄生菌,称噬夏孢欧氏菌,一个是没有鞭毛的斯氏玉米枯萎欧文氏菌。再一个是引起菠萝软腐病的欧氏菌。木质部寄生菌属(Xylella,1987) 属薄壁菌门。菌体直杆状,单生0.25~0.5μm×0.9~3.5μm;菌体细胞壁波纹状,不光滑,外围着生有丝状物,格兰氏染色阴性反应;无鞭毛,不活动,好气性,无色素;在一般的营养琼脂上不能生长,需要血清蛋白等特殊的培养基,喜欢在木质部中活动,故称为木质部难养菌(XFB),或类立克次体菌(RLB),DNA中G+C含量为51~52.4mol%。已知的仅木质部难养菌一种,侵害葡萄引起叶缘灼烧症的皮尔士病,相似的病害还有桃伪果病、李叶烧病等17种。类细菌(BLO) 主要是指在植物韧皮部寄生为害的一类具有杆状细菌形态的微生物。由于目前尚未能在人工合成培养基上培养或分离成功,一些生理生化学性状还不清楚,但已知具有格兰氏阴性反应的细胞壁。目前暂称为韧皮部难养菌(PFB)或类细菌(BLO)。典型的病例是柑桔黄梢病(或黄龙病)。棒形杆菌属(Clavibacter,1984) 属于厚壁菌门。菌体多形态,有棒状,不规则棒杆状,常弯曲成L型或V型。格兰氏染色阳性反应,抗酸染色阴性反应,无芽孢,无鞭毛,不活动,好气性,生长适温21~26℃,DNA中G+C含量达70±5mol%。模式种是密执安棒形杆菌。包括5个命名种和7个亚种。棒形杆菌是1984年新建立的属,该属的成员原来都属于棒状杆菌属,由于引起植物生病的棒状杆菌与棒状杆菌属的模式种白喉杆菌有较大的差异,细菌分类学家将植物病原棒状细菌从该属中移出,大多数被移放在新建立的棒形杆菌属,少数移至短小杆菌属、节杆菌属和红球菌属,原来的棒状杆菌属仍保留,但其成员都是引起动物或人疾病的病原细菌。尽管《伯杰氏系统细菌学手册》中有关植物病原棒杆菌仍保留在Corynebacterium中,植物病理学家已开始采用棒形杆菌属等新的属名。同属的其他种还有小麦蜜穗棒形菌、伊朗棒形菌、拉氏鸭茅蜜穗棒形菌和木质部棒形菌等。在蜜执安棒形杆菌种内包括有5个亚种,即密执安亚种马铃薯环腐亚种、内布拉斯加亚种等。短小杆菌属(Cartobacterium,1972) 菌体短小,0.4~0.6μm×0.6~3.0μm,随着菌龄变老菌体变为球状,无芽孢,有侧生鞭毛,格兰氏染色阳性反应,但老龄细胞常为阴性,好气性,DNA中G+C含量为68~75mol%。引起菜豆萎蔫病的短小杆菌是该属中已知的植物病原菌,包括有4个致病变种。节杆菌属(Arthrobacter,1947) 在复合培养基上细菌生长有球状与杆状两种形态的菌体循环,即杆球循环,当刚接种到培养基中培养时,菌体为杆状或不规则棒杆状,在生长3~5d以后,菌体变为球状,直径约0.6~1.0μm。但不论菌龄长短如何,格兰氏染色均为阳性反应。无鞭毛,不活动,严格好气性,DNA中G+C含量为59~66mol%。本属含15个种,只有A.ilicis是植物病原菌,引起美国冬青的叶疫病。红球菌属(Rhodococcus,1891) 菌体多为球状,少数为短杆状,培养较久的菌体可出芽分裂。格兰氏阳性反应,培养基上的菌落常呈奶黄色、橙色或红色。DNA中G+C的含量为60~69mol%。侵染甜豌豆引起带化病的R.fascians为该属唯一的植物病原细菌。链丝菌属(Streptomyces,1943) 属于厚壁菌门放线菌纲。有气生菌丝和基质菌丝两种。气生菌丝为螺旋丝状,无分隔,顶端产生分生孢子,格兰氏染色阳性反应,DNA中G+C的含量为69~73%mol。大多数的链丝菌能产生抗生素,是工业生产的材料。少数种可侵害马铃薯或甘薯,引起薯块的疮痂病。螺原体属:(Spiroplasma,1973) 属柔壁菌门(或无壁菌门)。菌体螺旋形,无细胞壁,无鞭毛,但可旋转运动。兼性好气性,生长适温为30℃,DNA中G+C含量为25~26mol%。大多数的螺原体是动物(如蜜蜂等)的病原菌,少数可侵害植物,如侵害柑桔、柠檬、玉米引起矮化病的S.citri就是植物病原菌。类菌原体(MLO) 属于柔壁菌门的一类分类地位不详的植物病原菌。详见类菌原体病害。此外,还有芽孢梭菌属和芽孢杆菌属菌体短杆状,格兰氏染色阳性反应。菌落大多灰白色,边缘不整齐,有缺刻。产生内生芽孢,周生多根鞭毛,活动性强。虽不能主动侵害健康的植物,但常与植物病原菌一起侵害受伤组织,加快病组织的坏死与腐败,并在腐烂的组织中常分离到它们。有关细菌在种以下分类单元的名称并不十分统一,但显然与真菌和病毒等病原物的名称不大一样。在植物病原细菌的分类系统中,种以下还有亚种、变种、小种和生化型等层次的名称。通常认为亚种是分类的最基层的单位,在亚种以下的变种、小种等并不是每种细菌都有。细菌的“种”是由一些具有许多共同特征的菌系组成的群体。一个菌系是由若干个分离获得的纯培养物的单个菌落繁殖的后代组成,一个纯培养又称为一个菌株或一个分离株,每个细菌的种都要确定一个典型菌系,该菌系就成为该种的命名菌系。与该菌系性状相近的菌系共同组成为亚种或种。不同的种在表型和遗传特征方面常存在更明显的差异,当不同的菌系间有较少的表型特征或遗传特征不同,这些不同又较稳定时,就称为亚种。在亚种下有“变种”,有的是根据致病性或寄主范围来区分的,称为致病变种;有的是按照对不同噬菌体的敏感专化性来分的,称为噬菌变种;也有是根据对不同抗血清的交叉反应程度来划分的,称为血清变种;若是按照不同菌系在生理生化性状方面的差异来划分的,称为生化变种(也有人称此为生物变种)。在致病变种的下面,有时还根据接种在一套(组)抗性基因不同的鉴别品种上的病害反应(症状)差异,再进一步区分为不同的小种,尽管有人曾采用真菌学的生理小种这一术语,有的植病细菌学家用致病小种或毒性小种这样的术语,在它们之间并无多大的原则性区别,为避免引起争议或误解,建议用“小种”这一无形容词的术语名称。【参考文献】:1 Breed R S,et al.Bergey’s Manual of Determinative Bateriology 7thed.Bailliere,19572 Doi Y,et al.Mycoplasma-or PLT group-like microorganisms foundin the phloem element plants infected with Mulberry dwarf,Potato Witches-broom,Aster Yellows 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