| 单词 | 植物免疫 |
| 释义 | 【植物免疫】 免疫是机体识别和排除抗原异物的一种保护性反应。植物免疫，主要是指植物体对于导致病害的植物病毒等侵染源的防御和与抗性机制以及在培育抗病品种方面对植物天然免疫作用的改善与利用。对这一领域的深入研究，将使人们对于植物与病毒间的相互作用，病毒侵染过程中的分子活动和寄主抗性机制的基础有不断加深的了解，并使人们有可能操纵这些机制以改善各种作物的病毒抗性，获得对病毒有强免疫作用的植物新品种。 20世纪60年代，以色列赛勒(Sela)首次从侵染了烟草花叶病毒(TMV)的植物无病毒汁液中分离到一种很类似动物干扰素的抗病毒因子(AVF)，随后在丁香和番茄等植物中也分离到这种AVF，其在植物被侵染过程中活化，主要抑制病毒的复制过程，它的产生与植物所含的N基因有关。每个细胞具有4～5个AVF就足以对付大量病毒的入侵，具有一定的广谱性，并有在植物中传递的功能。在60年代还发现植物的交叉保护功能，即一个温和病毒株系的侵染对该病毒其它毒性株系的再侵袭有保护功能。这一机制在某些作物(如番茄)上已被成功地应用，使之免遭病毒的大肆侵染。1962年，英国B．Kassams发现了第1个病毒卫星RNA；1976年发现了第1个能减轻病毒侵染症状的卫星RNACARNA5，由此发现卫星RNA的减毒作用，即病毒卫星RNA的出现能使病毒侵染植物的为害程度得到减轻。植物中发现的对病毒的另一种抗性类型被称为过敏抗性，它是由植物抗性基因产品与病毒间相互作用所导致，它遏制与侵染点相近的病毒，使仅在侵染点处有一些细胞因病毒侵袭而死亡。有关植物免疫的研究在80年代以后才得到较快的发展，由于植物基因工程的迅猛发展，植物免疫领域内的研究工作主要集中于利用基因操作研究植物天然抗性的分子机理并进行使植物在基因改造后产生具有人工抗性的新品种的试验探索。1982年，福尔敦(R．Fulton)首次提出从分子水平对交叉保护作用进行解释，他认为第1次侵染后存在的病毒外壳蛋白(CF)对再侵染的病毒株系的RNA进行再包壳，使之产生非侵染现象。虽然交叉保护作用的分子机制尚未完全明确，但已有证据表明TMV的体外翻译确可因添加外壳蛋白而被抑制。1986年，华盛顿大学的Beachy小组把TMV的部分CP基因反转录为cDNA，将其插入到带有花椰菜花叶病毒(CaMV)35S启动子的中间载体，再通过土壤农杆菌以叶盘法转化给烟草，再生出植株并繁殖后代，用Southern blot法测出CP基因在后代中的存在，用Northern blot法对CPmRNA探测证实该基因的表达，并用免疫方法检测到其蛋白产物，经过转化的后代植株表现出对该CP基因来源株系和其它的TMV强毒株系的明显抗性，并对番茄花叶病害(TOMV)的一些株系也有抗性。他们还采用相同方法对番茄进行转化，这些转基因植物的大田试验表明，在接种TMV后只有5%的植株发病，几乎不减产。1987年，CMP Van Dun在烟草中转移苜宿花叶病毒(AIMV)和烟草脆裂病毒(TRV)的CP基因。NE Tumer在烟草、番茄中转移了AIMV的CP基因。1988年，C．Maria在烟草中转移了黄瓜花叶病毒(CMV)的CP基因，H．Cynthia在烟草中转移了马铃薯X病毒(PVX)的CP基因。中国科学院微生物所完成了TMV的CP基因工程。1989年H．Andre在马铃署中转移了马铃薯Y病毒(PVY)的CP基因。北京大学和北京农业大学合作完成了TMV CP基因的克隆序列分析和栽培烟草品种的转化。1991年，L．Farinelli也在烟草和马铃薯中转化了PVY的CP基因的有义和反义克隆。而NE Tumer 1992年又报道AIMV CP中的第二氨基酸是CP介导的保护作用的关键。卫星RNA的减毒机制是另一可使植物具有病毒免疫功能的可能途径。1986年，英国科学家以Ti质粒为载体，将CMV卫星RNA的cDNA导入烟草基因组，在证实了改造植株有卫星RNA的转录后，用CMV和其它一系列病毒进行侵染试验，发现其对CMV和番茄不孕病毒(TAV)具有抗性。进一步试验发现，这两种病毒都复制了转录的卫星RNA，在用CMV侵染的植株中CMV的复制被抑制，其抗性机制较符合卫星RNA和病毒基因组RNA竞争有限复制酶的模型。而TAV侵染的植株叶中病毒RNA数量并未减少，因而推测在该例中卫星RNA作用的机制应为对病毒诱发症状能力的抑制。1987年，澳大利亚科学家用基本相同的方法转移了烟草环斑病毒(TOBRSV)的卫星RNA，转基因的烟草植株对TOBRSV的侵染表现有抗性；同时还发现，某些情况下TOBRSV的卫星RNA也抑制樱桃卷叶病毒(CLRV)的积聚，而CLRV并不能复制TOBRSV的卫星．RNA，所以TOBRSV卫星RNA的作用机制也许是抑制病毒侵染途径而不是竞争复制酶。1988年，中国科学院微生物所也完成了CMV卫星RNA的基因转移工程。将病毒基因组反向结合在启动子上，引入植物细胞后产生反义RNA，对侵染的病毒RNA退火并阻止其表达，也是使植物具病毒抗性的一个可能途径。1988年，H．Cynthia在烟草中进行了CMV的反义RNA转移。但这种方法需在植物细胞中存在大量的反义RNA才能彻底抵抗外源病毒的入侵，因此目前的试验都不太成功。已经证实的植物天然抗性基因很少，也尚未成为分子生物学家的目标，因为它们难以接近。豇豆花叶病毒(CpMV)的抗性基因是最先分离出的抗性基因之一，也是已鉴定其抗性基因生化活性的少有例子之一。这一基因是编码CpMV翻译产物加工必需的蛋白酶的抑制剂，因而对CpMV具特异抗性。番茄中对不同TMV和TOMV株系具不同抗性的基因Tm－1和Tm－2也是较好的例子。1991年，Withspoon报道从烟草花药培养中筛选出的对PVY3种菌株有抗性的配子克隆变异体。与上述使植物对特定的病毒产生抗性的研究资料相比，对由病毒和植株间特异相互作用所诱发的非特异抗性机制的研究进展不大，但从植物系统获得抗性现象的实验中已得到一些令人信服的证据。1979年，英国怀特(White)发现将阿斯匹林注射入受TMV感染的植物体内可有效阻止TMV的繁殖。之后，美国的拉斯金发现植物受到感染后，在对病毒产生抵抗前，水杨酸—阿斯匹林的活性成分在整个植物体内突然增加几乎5倍，这种突变激发烟草中抗病蛋白质的大量合成。进一步的实验资料证明，水杨酸的骤增只在具有天然抗病毒能力的烟草植株内出现；瑞士的麦特罗克斯等在黄瓜上也得出同样的结论。因此，有可能研制出能从植物体外激发植物天然抗性的化合物或找到合成水杨酸所需的生物活性酶，然后在易受感染的植物体内表达出这些酶。由于CP基因和卫星RNA的基因工程进展顺利，前景较好。有迹象表明，对特异病毒具有抗性的农作物品种会大批地从实验室走向田间，使具病毒免疫能力的植物新品种在生产上的应用成为现实。但随着对植物非特异抗性机制的不断深入了解，这一方面的研究工作终将成为植物免疫领域的新热点。【参考文献】：1 Powell A P，et al，Science，1986，232：7382 Baulcombe D E，et al．Nature，1986，321：4463 Neison R S，et al．Virology，1987，158：1264 Gerlach W L，et al．Nature，1987，328：8025 Harrison B D，et al．Nature，1987，328：7996 Neison R S，et al．Bio／Technology，1988，6：4037 吴进宣，等．科学通报，1988，33(6)：4808 Gaduani F，et al． Arch Virol，1990，115(1～2)：1(中国农业科学院茶叶研究所成浩撰) |
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