| 单词 | 无核葡萄胚珠培养 |
| 释义 | 【无核葡萄胚珠培养】 拼译：ovule culture of seedless grapes 选育无核葡萄新品种已成为目前世界葡萄育种的重要目标。但以往用常规杂交的方法，无核品种只能作父本同有核品种杂交，后代出现无核植株的百分率只有0%～15．9%。另外，由于无核品种不能同无核品种杂交，给无核性状的遗传研究带来了难以克服的困难。利用组织培养技术，在假单性结实的无核品种胚败育之前进行离体胚珠培养，阻止合子胚的败育，使其发育成完整的植株，是克服上述困难的有效途径。 1904年，汉宁(hanning)成功地培养了胡萝卜和辣根的幼胚。进入20世纪20年代后，莱巴奇(Laibach，1925)等人提出了有可能利用胚培养技术进行遗传研究，并通过胚培养获得杂种植株。杜凯(Tukey，1933、1934)对许多果树、作物的胚进行了培养。60年代开始，胚培养技术广泛用于蔬菜、果树、花卉和大田作物的杂交育种。早期的胚培养技术对大于0．5mm以上的幼胚是有效的，而对于小于0．5mm大小的胚，从发育程度上达不到鱼雷期的胚，就难以培养成功。于是，怀特(White，1932)和拉鲁(LaRue，1942)对胚珠培养进行了初步尝试，结果仅能使胚珠进行有限的生长。1943年，怀斯奈尔(Withner)培养了兰花的胚珠，并获得幼苗。到50年代末，马海施瓦里(Maheshari，1958)已能将仅含一个合子或两个细胞(授粉后5d)胚的胚珠培养成功。在此后的20多年中对胚珠的培养进行大量的研究，涉及的作物有40余种，对挽救远缘杂种胚的败育发挥了重要作用。80年代以后，无核葡萄胚珠培养的研究开始才被人们所重视。拉明(Ramming，1982)首次用胚珠培养的方法得到2株无核葡萄的实生苗。凯恩等(cain，1983)用同样的方法使胚的发育率达到45．7%，但未报道成苗情况。斯波高尔－罗伊(spiegel-Roy，1985)采用尼许(Nitsch)固体培养基，并附加IAA+GA，使Flame Seedless品种的胚发育率和成苗率分别达到25．6%和16．3%。格雷(Gray，1987)等采用斯皮高尔－罗伊的方法培养了奥兰道(Orlando Seedless)无核品种自交胚珠，胚发育率和成苗率分别为28．5%和22．8%。成苗率低是影响该技术在育种上应用的关键。从已报道的资料看，成苗率低的主要原因有两个：一是基因型的影响。不同基因型形成合子胚的能力以及合子胚发育的程度都会影响到离体胚发育的状况。二是离体培养条件，包括适于不同品种胚发育的激素、接种时期、培养方式等。因此，揭示无核葡萄胚发育和败育的特点，并采取相应的培养措施，减少盲目性，才能提高胚珠培养的效率。已经知道，根据受精结实特性，无核葡萄有两种类型：一类为真单性结实，即不通过受精而结实，是真正的无核类型，如“科林斯”(Corinth)和“黑科林斯”(Black corinth)．另一类为假单性结实类型，需要正常的授粉受精才能结实。这一类型能形成合子胚，但幼胚在发育途中败育，形不成能发芽的种子，又称种子败育型。大多数无核品种属于此类。胚珠培养挽救胚的败育也主要是针对这一类无核品种进行的。种子败育型胚发育的研究还是个空白，了解甚少。张宏明等(1990)首次报道了6个无核品种胚发育和败育的初步研究结果，指出不同品种胚败育时的发育程度不同。随后，张利等(1991)比较系统地研究了无核品种胚发育和败育的规律后指出：(1)不同品种在生长条件下合子胚形成的能力(形成合子胚的百分率和胚发育的程度)不同；(2)胚完全败育时发育的程度，品种间差异较大；(3)胚的败育不是同步的，但都有一个集中败育时期或败育高峰出现在各品种浆果软化之前。这一研究成果为制订无核葡萄胚珠培养技术(如确定最佳接种时期)、激素配比及培养方式等提供了理论依据。在对无核葡萄胚发育规律进行研究的同时，中国也开展了无核葡萄胚珠培养的研究。张宏明等(1990)、张利(1991)、孟新法等(1993)先后报道了胚珠培养研究的结果。研究资料表明，无核葡萄离体培养胚的发育率同该品种生长条件下合子胚的形成率密切相关，合子胚形成率高，则离体胚的发育率也高；成苗率同合子胚发育的程度有关，该品种合子胚发育的程度越高，则越容易培养成苗；发育程度低的胚对培养基中附加激素的要求比较复杂，而发育程度比较高的胚甚至有无激素的培养基上也能得到较高的发育率。研究资料还指出，多数品种液体培养胚的发育率高于固体培养的；胚珠培养最佳接种时期是在胚大量败育之前，这时正处在浆果开始软化的时期。无核葡萄胚珠培养有两条成苗途径，一条是胚萌发后转到有利于生根的培养基上，直接发育完整的植株；一条是萌发胚先形成丛芽，使芽伸长，然后再转移到生根培养基上生根成苗。后者成苗率明显高于前者。由于针对不同品种胚发育的特点采取相应的培养技术，使所培养的品种成苗率最高者达到73．7%。无核葡萄胚珠培养是个复杂的过程，技术要求比较严格。离体培养下胚珠内的胚直接萌发是极个别的，必须在适宜的培养基上培养一定时期(60d以上)后，在无菌条件下将胚从胚珠内剥离出来，转移到适于胚萌发的培养基上，当幼胚萌发后子叶刚刚转绿时，立即将萌发的胚转到能形成根的培养基上，使之发育成完整的小植株；或将刚萌发的胚转移到能形成丛芽的培养基上，先形成丛芽，然后再将每个单芽分离培养，使单芽伸长，叶片展开，形成能生根嫩梢，最后将嫩梢转到生根培养基上生根成苗。上述两种成苗的方法各有其优缺点。前一种方法培养程序简单，但一般只有发育程度高的胚才能成苗，而发育程度高的胚占的比例较小，因此成苗率低，而且苗细弱，不容易栽成活；后一种方法一般发育的胚均能萌发形成丛芽，经嫩梢伸长后即可生根成苗，因此成苗率高，但培养程序复杂，时间长，尤其是从丛芽培养成能生根嫩梢，需要经过几代的培养。胚珠培养作为无核葡萄育种技术，不仅能提高无核品种选育的效率，而且作为葡萄无核性状遗传研究体系，揭示迄今尚未清楚的无核性状的遗传规律，将受到果树育种学家们的高度重视。此外，以无核葡萄胚珠培养为基础，用秋水仙素等化学药剂为诱变剂，处理离体培养下的幼胚，以获得四倍体大粒无核葡萄新品种，也将是今后研究的热点。用无核葡萄离体胚诱变多倍体比用无性材料诱变多倍体的优点是：(1)胚是基因重组的产物，诱变加倍后不仅浆果变大，而且会产生各种各样的变异，为选择超亲的优良大粒无核品种提供了更大的机率；(2)幼胚细胞数目少，分裂的同步性好，可以减少嵌合体的干扰；(3)幼胚细胞的生理活动强，对诱变剂更敏感。由于离体胚诱变具有的优点，有可能成为进行大粒无核葡萄育种的主要途径。【参考文献】：1 Ramming D W，Emershad R L．Hort．Sci，1982，17(3)：4872 Cain D W．Vitis．1983，22(1)：9～143 Spiegal-Roy P J．Amer．Soc．Hort．Sci，1985，110(1)：109～1124 Gray D J，Fisher L C，Morternsen J A．Hortscience，1987，22(6)：1334～13355 张宏明，孟新法，张潞生．北京农业大学学报，1990，16(3)：227～2836 张利，孟新法，张潞生．北京农业大学学报，1991，17(4)；55～597 孟新法，张利，张潞生．北京农业大学学报，1993，19(1)：45～47(北京农业大学孟新法副教授撰) |
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