| 单词 | 鱼类寄生虫种群生物学 |
| 释义 | 【鱼类寄生虫种群生物学】 拼译：population biology 一门新兴的学科。70年代以来不少寄生虫和生态学工作者参与这一学科的研究工作，从而使这一学科有了很大的发展。目前，对如何阐明寄生虫－宿主的关系。国外有两个学派：R．M．安德森、R．M．梅，H．D．克罗夫顿等偏重于数学模式的分析；C．R．肯尼迪，G．W．埃施，霍姆斯(Holmes)等则偏重于野外工作。因此，对寄生虫－宿主关系的理解两派不尽一致，这也代表了理论研究两条不同途径与方法之间观点的差异。 种群的形成 鱼类寄生蠕虫不能在宿主体内直接传播，而是间接传播，包括2个以上的宿主。每个宿主又各有不同的生境要求。生活史较为简单的头槽绦虫，其成虫在鱼肠道内产卵。卵随着突宿主的粪便排出体外，在水中孵化为钩球蚴，然后为剑水蚤所吞食，穿过肠壁在宿主血腔内发育为原尾蚴。幼鲩捕食感染原尾蚴的剑水蚤，在肠道内发育为裂头蚴，最终成熟为成虫(廖翔华、施鎏章，1956)。这类绦虫的生活史包括2个宿主和4个寄生虫内种群，并受到多个参数的控制。其生活周期的框架包括2个宿主－寄生虫相互关系，和1个终末宿主－中间宿主捕食和被捕食的关系。一些蠕虫要求2个或2个以上的中间宿主，其相互关系就更为复杂了。由此可见，寄生虫的种群能否在宿主种群中形成受到复杂生物和非生物的控制。生物因素包括：宿主和寄生虫的行为、繁殖力、出生率、死亡率；寄生虫的入侵和迁出；宿主提供的营养源；捕食和被捕食的关系；两者的相互调节、种群稳定性、遗传和生化因子(易染性和特异性)。非生物因子则包括寄生虫自由和寄生生活阶段所接触的物理和化学因素，如温度和宿主的消化酶等。寄生虫在宿主种群的分布可以分为3种类型：均匀分布随机分布和聚集分布这些分布模式通常是以寄生虫平均数的方差与寄生虫平均匀数的比(S2／X)表示；用3种概率分布来表达，即：正二项分布描述均匀分布(方差＜均数)，波松分布描随机分布(方差=均数)，负二项分布描述聚集分布(方差＞均数)。K值用于衡量分布的程度(Anderson & Gordon，1982)。1951年李(S．Y．Li)等最先研究在自然状况下的寄生蠕虫的频率分布。1971年克罗夫顿发表了其初期工作的论文以来，已有许多寄生虫学工作者，如Pennycuick(1971)，Boxshall(1974)，Anderson(1978)，Anderson and May(1979)，Anderson & Gordon(1982)，Gordon & Rau(1982)，Scott & Anderson(1984)，Kennedy(1985)，分别对几种不同宿主－寄生虫群进行了研究，报导了寄生虫在宿主种群中趋向于聚集分布。1985年斯科特(Scott)并进一步证明了随机过程可造成聚集分布。对种群是否平衡存在两种不同的观点：平衡和不平衡。寄生虫种群和自由生活的动物种群基本上是一致的，即种群如不受制约将无限在发展。实际上，种群是受到各种因素控制的。1973年梅和1974年安德森都认为宿主－寄生虫系统在密度依赖因素的作用下可以达到稳定状态。所谓稳定并非静止，而是动态的，即种群沿着平均水平波动。许多复殖吸虫的生活史有6个内种群和3个宿主种群。但这种复杂性并不意味着种群的稳定。1973年梅认为生活史愈复杂愈降低稳定性。这一点1974年安德森有关寄生虫种群的模式中得到证实。多环节增加密度依赖因素的控制作用。单一的负反馈机制足够调节寄生虫的总种群。生活史愈复杂，时滞也愈多结果宿主－寄生虫系统也更不稳定。由此可见，需要单一中间宿主而终末宿主又在同一生态系的蠕虫和需要几个中间宿主，又分开在不同生态系的蠕虫相比，其宿主－寄生虫系统是更稳定的(Liao，1987)。1971年克罗顿阐明寄生虫导致宿主的死亡，从而调节了寄生虫的种群。在一系列宿主－寄生虫系统的模式里，他提出几个参数：(1)寄生虫繁殖速度和感染宿主的能力为成功因素(Af)；(2)假定所有寄生虫在宿主种群是聚集分布的，其分布可用负二项分布来描述。K值的幅度可以用来衡量分布的成度；(3)假定寄生虫在一定感染的水平可以导致宿主的死亡，是为死亡水平(L)。他的模式表示寄生虫和宿主种群可以达到稳定平衡。这种变化是恒定的，或含有周期性的波动。当Af增加时，种群水平降低。L增加时，平衡的水平提高。Af和L增加，宿主－寄生虫系统趋向不稳定。K值保持在1～3之间，系统是协调和稳定的。1980年普赖斯(P．W．Price)提出稳定性的相反观点。他认为种群的稳定只能存在于出生率和死亡率相等，而生长率为0的时候。这种理想状态只是短暂地见于随机的环境中。因此，他认为宿主－寄生虫系统是不平衡稳定的。廖翔华多年来研究寄生于鱼类的假叶目绦虫的生态。九江头槽绦虫的种群消长的规律分为初染、繁盛及消敛3个阶段草鱼苗起初对头槽绦虫无免疫性，可以不断重染，种群数量在一定水平上波动。寄生的密度大时影响绦虫本身的生长和成熟，也影响宿主的生长。相反，寄生的密度小时宿主生长率高，成熟绦虫个体的比例也高，部分的个体生长达到最高峰。绦虫种群成季节周期性波动。年度绝对数量有所差异，但总的趋势是稳定的。在养殖条件下，应用某种措施可以将该种绦虫从一定的水体中消灭但作用物和还可能在其他地区出现。因此，寄生虫－宿主系统是稳定的。青海湖的舌状绦虫是假叶目的另一种绦虫。裂头蚴寄生在裸鲤的腹腔。一龄幼鱼感染率达9%～20%(年度差异)，裂头蚴生长迅速，将宿主腹腔中器官挤压，引起消化系统退化，生殖系统萎缩。宿主Ⅲ～Ⅳ龄时大量死亡，或游泳缓慢，易为鱼鸥等水鸟所捕食。绦虫种群分布是最聚集性的，种群呈周期性波动，但种群是稳定的。关于鱼类蠕虫种群的非密度依赖因素和稳定性的关系，学者们就不同蠕虫进行了广泛的研究：单殖吸虫(Paling，1965)，复吸虫(Wootten，1973)，绦虫(Kennedy & Heine，1969)，棘头虫(Muzzall & Rabalais，1975)。研究结果表明非密度依赖因素，对蠕虫内种群在宿主种群内起着明显的影响，周期的波动可持续数年之久。这些种群属于不稳定型的，可以导致本身的消亡。水温的变化和宿主食性的转变可能起着主导的作用。但迄今还缺少具有说服力的证据。种群结构 目前研究成果甚少，其原因有二：(1)蠕虫身体无任何构造可资推算年龄；(2)宿主食性未改娈前，可连续不断感染。单一宿主体内同时有数个年龄组存在，生长有重叠现象，年龄群不易截然分开，同时还存在拥挤效应等因素的影响，使种群结构更为复杂。廖翔华近年来研究青海湖舌状绦虫的种群结构，用频率分布方法，可以粗略将舌状绦虫的年龄群分开，计算其生长率。种群结构研究通常是和种群动态研究相结合。种群动态种群并非静止的，它受诸多因素的影响，常呈周期性变化。1985年肯尼迪认为鱼类寄生虫的种群动态广泛受各种生物和非生物因子的影响。1980年克拉布(Chubb)认为最重要的因子可能是温度变化，以及宿主生殖和觅食方式。1983年斯科斯进行长期周期试验研究后，发现寄生虫的流行和丰盛度是波动的。其季节性周期与温度的波动有关，寄生虫在幼鱼体内其聚集，可能是幼鱼死亡的原因。但肯尼迪等许多学者认为在自由生活的宿主种群内在要证明寄生虫是引起死亡的原因是比较困难的。种群的变化因环境的不同而有所不同。Jarroll(1979)，Zitnan(1981)，Granath & Esch(1983)发现绦虫感染强度、成熟、生殖等种群结构都是季节性周期。种群组成也成季节性变化。感染率及种群密度增加的季节性变化与温度的变化相一致。1981年泽特兰(Zitnan)指出九江头槽绦虫感染强度和流行高峰是在温度季节出现，即7、8月份。Korting(1975)则认为B．gowkongensis通常在4月份性成熟，8～9月份没有绦虫寄生。Granath et al(1983)在一个冷水库内观察头槽绦虫，发现大多数绦诚熟或发育成孕节是在3～6月份。5～6月份绦虫内种群密度最低，流行也最低。秋季绦虫种群密度急剧上升，10月份达到高峰，最高的内种群密度是在秋天和冬天。10月份至5月份，将近98%的绦虫不成熟。各国寄生虫工作者所处的地理环境不同，各地全年温度的变化也有差异，因而研究的结果也不相同。Granath Yamagati(1983)讨论了有关温度和其他因子调节寄生于食蚊鱼的头槽绦虫(B．achei——lognathi)的内种群密度和绦虫消长规律，认为内种群密度下降可能是于温度密切相关的排拆反应、死亡和免疫的结果，并提出有限空间和营养源的竞争也可能引起寄生虫密度的下降。廖翔华研究了九江头槽绦虫种群动态，对果表明：一龄当年幼鲩(草鱼)是从4月份或5月份开始感染绦虫，5、6、7月份绦虫种群比较稳定，幼虫阶段处于优势，感染强度以4～7月份为最高，9～10月份是幼虫与成虫发育交替阶段。这时有幼虫，有成熟节片的成虫和有孕节的成虫组成的混合种群。11～1月份留下的大部公为成熟的绦虫，同时种群出现消剑。从以上可以得出结论：九江头槽绦虫种群数量呈明显季节性波动。寄生虫种群动态、数量变动也表现于寄生虫－宿主种群间相互调节。绦虫感染强度超过宿主所能承受，引起宿主的死亡，寄生虫也同归于尽。绦虫种群本身也有调节能力，当寄生密度达到一定数时时，营养源不足维持种群所有个体的正常生长，结果只有少数绦虫能正常生长繁殖，大部分绦虫则处于幼虫期。这种拥挤效应表面上似乎对寄生虫种群不利，但实质上是保证种的延续。宿主对寄生虫同样存在调节作用，一部分宿主由于感染强度超过负荷能力而引起死亡，另一些宿主因感染强度较低保持生长并可能获得免疫力，将绦虫排出体外(廖翔华等，1956)。这种现象不仅出现在蠕虫寄生中，也出现在原生动物寄生中。饼形孢子虫对草鱼幼苗是致命的，引起鱼苗在11d龄大量死亡，但在少量不死的宿主中肠道组织自然增厚，将孢囊层层包围，孢子因此全部死亡。鱼类寄生蠕虫种群生物学是一门较年幼的学科。中国幅员辽阔，地理环境复杂，鱼类和寄生区系丰富，为发展具有中国特色的学科提供了宽阔的前景。国外研究的趋向，则集中在：(1)蠕虫种群的动态；(2)宿主－寄生虫相互关系；(3)流行病在宿主种群中的变动，(4)定量种群生物学——模拟种群；(5)大水面(湖泊，水库)蠕虫病防治的理论基础；(6)淡、海水鱼类的蠕虫群落。种群生物学研究的工作量浩大，周期长，要洞察寄生虫－宿主相互关系的客观规律，应有长期工作的耐力和决心。(中山大学鱼类研究室廖翔华教授撰) |
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