【鱼类下丘脑－垂体神经分泌系统功能】
拼译：the functions of the．hypothalamo-hypopiiysial neurosecretory system of fish
鱼类的生殖是受环境影响的。感觉器官把外界环境的刺激(如温度、光照等)传送到脑，使下丘脑分泌促性腺激素释放激素(GnRH)，激发脑垂体分泌促性腺激素作用于性腺并促使性腺分泌性甾类激素，以促使性腺发育成熟及排出精子和卵子。整个生殖过程的完成，是下丘脑对脑垂体的神经调节和脑垂体对性腺的激素调节两者共同作用的结果。其中，比较复杂的是神经调节，这也是鱼类繁殖内分泌学研究的重点。这种调节作用是由“下丘脑－垂体神经分泌系统”(HNS)来完成的。对HNS的研究，国外做了较多的工作，而中国在这方面的研究则较少。
鱼类的下丘脑－垂体神经分泌系统 鱼类的脑垂体分为神经垂体和腺垂体两部分。神经垂体主要由位于下丘脑的神经分泌细胞的轴突纤维所组成。这些神经纤维的细微分支则广泛分布于腺垂体内，因而把腺垂体和脑的基部联系起来。神经细胞的胞体在下丘脑中是成群(即以“核”的形式)存在的。一般把下丘脑中的这些神经细胞及其轴突神经纤维统称为鱼类的“下丘脑——垂体神经分泌系统”(其中与鱼类的生殖活动关系比较密切的神经分泌细胞是“视前核”NPO和“侧结节核”NLT)。视前核 鱼类的NPO是一对位于大脑和间脑交接处、视交叉的前上方、第3脑室前端两侧的神经分泌细胞群，其形态随着鱼的种类不同而多种多样。根据细胞的大小，每侧NPO一般可分为后背半部的大细胞部(PMC)和前腹半部的小细胞部(PPC)。但在光学显微镜下难以区分PMC细胞和PPC细胞是两种不同类型的细胞，还是同一类型的细胞。电镜观察发现，鱼类NPO细胞的显著特点是具有比较发达的粗面内质网(缩写rough ER)及较多的分泌颗粒，且rough ER常呈环行排列，分布于细胞的一极。不同鱼类的NPO细胞的分泌颗粒不尽相同，同一分泌细胞中常有不同种类的分泌颗粒。rough ER的分布特性及分泌颗粒的大小和特点，是区分NPO细胞类型的主要依据。在革胡子鲶及拟鲤、欧洲鳗鲡等鱼类的NPO中，发现有两种类型的NPO细胞，而在罗非鱼、鳕、虹鳟、绵鳚等鱼类的NPO中，只发现一种类型的分泌细胞。Sathyandsan(1973)在Nangra punctata(Day)的NPO组织学结构中观察到，有的NPO细胞与邻近细胞体或其轴突有接触。Vigh-Teichmann等(1976)对6种真骨鱼的NPO进行电镜观察，发现NPO细胞间存在有“轴－体”、“轴－树”肽能突触。Palay(1960)在鲫及李远友在革胡子鲶的电镜观察中，虽看到了有的NPO细胞靠得很近，但并没有观察到有突触联系。以上情况表明，NPO细胞的分泌活动除受其他因素影响外，可能细胞之间还有相互影响和协调的作用，这在不同的鱼类中又存在差异性。侧结节核 对鱼类NLT结构的研究不如对NPO结构研究得那么多和清楚。这除了与NLT组成的复杂性有关系外，还与至今仍没有发明一种能特异性地显示NLT及其细胞的轴突神经分泌纤维(NF)的方法有关。用于显示NPO及其NF的方法对显示NLT的效果在不同的鱼类中不同。有些鱼的NLT是AF阳性的，如新月鱼、鲫、厚唇鲃等；而须鲃的NLT细胞被AF不同程度地染上色；革胡子鲶和鲢以及
、蟾胡子鲶等鱼的NLT是AF阴性的。印度野鲮的NLT的腹侧正中部分是AF阳性的，但其头侧部分是AF阴性。不同种类的鱼，其NLT的细胞组成和区域性分布是不同的。鲢、鲫和拟鲤的NLT可以分为4个部分；花鳉的NLT可分为6个部分；革胡子鲶的NLT比较简单，没有明显的分部现象。电镜观察的结果，虹鳟、革胡子鲶的NLT只有一种类型的细胞；罗非鱼、鲮、
虎鱼的NLT有两种细胞；而花鳉、拟鲤的NLT有4类细胞；鲫的NLT有3类细胞。NLT的复杂程度不同，可能与其在相应的鱼类中的生殖过程中的作用大小有关。鱼类脑垂体中的神经分泌纤维的种类及其来源 鱼类脑垂体中的神经分泌纤维即是下丘脑中的神经分泌细胞的轴突纤维的终末部分。一般来说，根据NF中的分泌颗粒的大小和其他超微结构的特点，鱼类脑垂体中存在两种基本类型的NF：一种是含有直径为60～100nm的致密心颗粒(DCG)的胺能B型NF；另一种是含有直径为100～200nm的基本神经分泌颗粒(ENG)的肽能A型NF(Knowles & Vollrath，1966)。除此之外，一些研究者在不同的鱼类中还发现有其他类型的NF或上述NF的亚型。Batten和Ball(1977)在花鳉的神经垂体(NH)中，除发现1种B型的和5种A型的NF外，还发现1种非颗粒性的C型NF。李远友在鲢和革胡子鲶的脑垂体中，除发现有两种基本类型的NF外，还发现有颗粒直径大于200nm的A型NF。此外，在鲢的NH中发现有C型的。因此，C型NF可能是鱼类脑垂体中的一类基本NF，但对这种NF的来源与性质目前还未见报道。鱼类脑垂体中的B型NF是胺能性质的，已在
虎鱼、拟鲤、鳗鲡等许多鱼类中得到了证明。通过比较B型NF中和NLT细胞中的分泌颗粒在大小和结构上的特点，一般认为B型NF来源于NLT(Bern等，1974)；Bern等(1974)在罗非鱼中显示出NLT的轴突NF进入脑垂体中。Zambrano(1970)用荧光技术证明
虎鱼的NLT神经元中存在儿茶酚胺。上述两个实验从结构上和性质上证明了NLT细胞是脑垂体中B型胺能NF的来源。但是，一些研究者在其他一些鱼类的NLT细胞中并没有检查出单胺的存在(Ekengren．1973)。这可能反映NLT细胞中只存在低水平的胺，这与NLT细胞中只存在很少量的DCG是一致的(Batten等，1979)。此外，一些学者用荧光组织化学方法在花鳉、拟鲤、杜父鱼等许多鱼类的前脑，特别是在其围脑室器官(PVO)也检测到胺能荧光。他们有的还显示出荧光通路由PVO发出并通向脑垂体。Fryer等(1985)对鲫进行了详细的研究，证明PVO是脑垂体传入神经的一个来源，并认为PVO是真骨鱼脑垂体中儿茶酚胺能神经分布的一个来源。鱼类脑垂体中的A型NF来源于NPO，这是学者们比较一致的看法。从对花鳉、欧洲鳗鲡及革胡子鲶的研究结果来看，这些鱼类的NPO细胞中的分泌颗粒与其NH中的某些A型NF末梢中的ENG，在大小和形态结构上有基本一致的关系。大量的组织学工作显示了许多鱼类有明显而多样的、由NPO的轴突纤维组成并通向脑垂体的“视前－垂体束”(PHT)。这些PHT是形成NH的主要部分。鱼类的NPO存在一种或两种类型的分泌细胞，细胞中存在一种或多种类型的分泌颗粒。所有这些特性是与鱼类脑垂体中A型NF的多样性有联系的。视前核及侧结节核与鱼类生殖的关系 免疫细胞化学的研究结果已经证明，鱼类的下丘脑含有GnRH的生物活性(King & Millar，1980)。下丘脑对腺垂体分泌活动的控制是非常复杂的。一些研究结果显示，硬骨鱼类的NPO和NLT是两个主要的垂体促性腺区，是GnRH来源的主要部位(潘家秀等，1979)，它们也分别是脑垂体中的A型肽能NF和B型胺能NF的主要来源(Terlou & Ekengren，1979)。Peter和Paulencu(1980)的损伤实验表明，金鱼视前区的腹部是促性腺激素释放的抑制因素(GRIF)的可能来源部位。此外，Batten等(1979)认为，NLT可能通过产生特殊的释放和抑制激素，或者以某种方式调节从此经过的NPO和PVO的NF的活动而发挥作用。但是，NPO和NLT在鱼类的生殖周期中的具体作用，至今还没有完全清楚。从研究者们对鲑、青鳉、底鳉等许多鱼的“下丘脑－垂体－性腺”系统的相关周期性变化的研究结果显示：NLT与垂体的促性腺活动，即与性腺的成熟、配子的形成关系比较密切；而NPO有促进垂体的促性腺活动的作用，但主要是与控制产卵关系密切。从李远友对革胡子鲶及鲢的研究结果来看，似乎革胡子鲶的生殖主要与NPO有关，而鲢的NLT很可能在生殖活动中也起着重要的作用。鱼类神经分泌物的运输与释放 鱼类下丘脑神经激素影响腺垂体的功能，已经是大家一致公认的事实。真骨鱼类下丘脑因子到达腺垂体，除直接由神经分泌细胞的轴突传送外(Zambrano，1970)，另一个可能的运输途经是垂体门脉血管系统(Peter，1973)。此外，Batten等(1979)认为，这个运输作用也可以通过特殊的室管膜细胞来完成，即细胞从脑脊液中吸收物质，沿其长的突起运输到终止于血管上的末端，进一步释放。较早期的研究者认为，真骨鱼类中不存在垂体门脉系统(Perks，1969)。但后来的一些研究结果表明，在一些真骨鱼类中也存在有四足动物类型的垂体门脉系统(Jose，Sathyanesan，1977)，并且在漏斗基部有由下丘脑动脉产生的许多血管分支形成的初级毛细血管网，又有丰富的神经分泌轴突网，还有NLT及室管膜成分等。因此，他们认为在这些真骨鱼的漏斗基部有一个四足动物类型的正中隆起，在此处可能有神经分泌激素直接从NF进入血管，通过血管进一步运输到腺垂体。他们也发现，在前NH处，有由门脉血管形成的次级毛细血管网，也有由垂体动脉产生的初级纵向毛细血管系统。因此，他们认为前NH及其与腺垂体的界面也是一个正中隆起结构，并称之为真骨鱼类型的正中隆起，在此处，也可能有神经激素从轴突末梢直接进入血管。腺垂体内分泌细胞直接受NF支配，这是鱼类特有的现象。不同种类的鱼，其NF末梢和腺垂体内分泌细胞有或多或少的直接接触(Bahe等，1974)。它们有的相互形成突触或直接靠近，有的仅隔一层基膜(BM)或血管间通道。但在大多数的鱼类中，B型NF与促性腺激素(GtH)分泌细胞有突触联系。因此，神经激素的释放形式是多种多样的；它们可以通过突触传递进入腺垂体内分泌细胞，或从NF末梢直接释放到细胞周围；也可直接从轴突末梢进入血管；还可通过突触或胞吐作用进入“基膜——血管间通道系统”，进一步到达腺垂体内分泌细胞(Batten等，1977)。李远友对鲢和革胡子鲶的电镜观察发现，这两种鱼的脑垂体中基膜系统较发达，广泛伸入NH和腺垂体中，并在鲢鱼中观察到有的NF的末梢以胞吐方式排出含有清亮小泡的分泌泡。从NF末梢以胞吐方式向基膜系统或细胞周围进行神经分泌可能是某些鱼类的一种基本的神经激素释放方式。这和Douglas(1974)及Mason等(1977)在哺乳类中报导的神经分泌物在轴突末梢的分泌方式是相似的。此外，Samuelson等(1968)对拟鲤、Rai(1973)对结鱼及李远友对鲢的形态学研究结果显示，NLT有可能直接向第3脑室释放其神经分泌物。【参考文献】：1 林浩然．关于硬骨鱼类生殖内分泌学的研究．水生生物学集刊，1981，7(3)：425～4322 潘家秀，等．鲣(Cyprinus carpio)促性腺激素释放激素分泌核群的酶免疫细胞学定位．实验生物学报，1979，13(4)：305～3103 Bage G，et al．The Pituitary gland of the roach Leciscus rutilus．I．The rostral pars distalis and its innervation．Acta Zool，1974，55：25～454 Bage G，et al．The pituitary gland of the roach Leuciscus rutilus．．The rostral pars distalis and its innervation．Acta Zool，1974，55：191～2045 Bage G，et al．The pituitary gland of the roach Leuciscus ru tilus．．The rostral pars distalis and its innervation．Acta Zool，1975，56：43～606 Batten T F C，J N Ball．Ultrastructure of the neurohypophysis of the teleost Poecilia latipinna in relation to neural control of the adenohypophysial cells．Cell Tissue Res．，1977，185：409～4337 Batten T F C，et al．Ultrastructure and formaldehyde-fluorescence studies on the hypothalamus of Poecilia latipinna．Gen．Comp．Endocr．，1979，39：87～1098 Bern H A，et al．The relationship between nerve fibres and adenohypophysial cell types in the cichlid teleost Tilapia mossambica．Rech．Biol．Contemp．，1974．179～1949 Bern H A，et al．Comparison of the pituitary of two euryhaline teleost fishes，Gillichthys mirabilis and Tlapia mossambica，with special reference to the origin and nature of type“B”fibres．Mem．Soc．Endocr．，1971，19：817～82210 Billenstien D C．The seasonal secretory cycle of the nucleus lateralis tuberis of the hypothalamus and its relation to reproduction in the the eastern brook trout，Salvelinus fontinalis．Gen．Comp．Endoer．，1962，2：111～11211 Ekengren B．The nucleus preopticus and the nucleus lateralis tuberis in the roach，Leuciscus rutilus．Z．Zellforsch．Mikrosk．Anat．，1973，140：369～38812 Ekengren B．The aminergic innervation of the pituitary gland in the roach Leuciscus rutilus．Cell Tissue Res．，1975，158：169～17513 Ekengren B．Aminergic nuclei in the hypothalamus of the roach Leuciscus rutilus．Cell Tissus．Res．，1975，159：493～502(湖南农学院李远友撰)