| 单词 | 神经生理学 |
| 释义 | 【神经生理学】 拼译：neurophysiology 神经科学是研究神经系统内分子水平的、细胞水平的和细胞与细胞之间的变化过程，以及这些过程在中枢控制系统内的整合作用。神经生理学是研究神经系统的结构和生理功能的学科。它包括外周神经生理学、中枢神经系统生理学和感觉器官神经生理学。它主要研究神经信号如何产生、如何传递，信息在中枢神经系统内如何加工、如何整合，以达到对机体行为的精确调节和控制。 1791年，意大利戈维尼(A．Galvani)，在《肌肉运动中的电效应》著作中提出了蛙的神经肌肉标本在受到刺激时产生收缩。在他的启发下，伏特(A．Volta)发明了“伏特电池”。1848年，德国杜波伊斯－雷蒙德(Du Bois-Reymond)发现神经动作电流，并提出了沿神经或肌肉表面，有秩序地排列着一层“电动粒子”。以后，伯恩斯坦(J．Bernstein)在此基础上提出膜学说。他认为，膜仅对钾离子有选择通透性，兴奋过程的电位变化是由于兴奋部位膜对离子选择性通透性的消失，因此动作电位的大小应等于静息电位的绝对值。这显然不能解释动作电位的“超射”，所以被以后的“离子学说”所代替。谢灵顿(C．S．Sherrington)研究了不同神经元之间的相互作用，提出“突触”概念。1906年，又提出“整合”概念，通过“反射”、“反射弧”的分析，阐明神经系统的工作原理。外周神经生理学的主要内容是研究神经信号的产生和突触传递机制。40年代以后，随着微电极的发明和应用，大量开展了单个神经元细胞内电活动的研究。1949～1952年，霍奇金(Hodgkin)、卡兹(Katg)和哈克斯莱(Huxley)提出了膜的“离子学说”，建立了可兴奋膜双通道模型的一整套理论。他们认为，动作电位的产生机制是由于电剌激使神经膜发生去极化，使得Na+、K+通透性发生了变化。首先Na+电控门通道开启，再生式的正反馈去极化很快产生“超谢”，形成动作电位上升相。紧接Na+通道失活化，K+通道活化，钾电导增加，大量钾离子外流，形成动作电位的下降相。最后由钠泵(Na－K－ATPase)来完成驱Na+吸K+的任务，恢复到静息水平。所以，膜的兴奋过程是Na+和K+的离子通道、离子电导和离子电流变化的结果。1968年塔萨克(TaSaKi)根据神经生物化学原理，认为膜分子在分子水平上的运动，即膜蛋白分子构象的变化才是膜兴奋性的基本因素，还有Ca2+通道的作用，提出了双稳态模型，更加完善了可兴奋膜的兴奋性理论。近年来，由于片膜钳(Patchclamp)技术的应用，人们能够对单个离子通道功能作直接的观察。目前发现至少有5种电控K+通道，7种Ca+通道和3种Na+通道。应用重组DNA技术等分子生物学方法来测定离子通道结构，目前已弄清了Na+通道、K+通道和Ca通道的一级机构，如Na+通道是由1820个氨基酸残基组成的单肽链，包括4个相似的同类序列单元，组成对称的跨膜实体，中央形成Na+通道。空触传递机制的研究是神经生理学的主要内容之一。1950年卡兹(Katg)根据神经肌肉接头处记录到的终板电位与自发微终板电位的关系提出了Ach量子释放理论。1955年用电子显微镜观察到轴突末梢含有突触小泡，1957年卡兹(Katg)等提出递质释放的小泡假说。同时耳克尔斯(Eccles)用微电极对中枢神经元及其突触传递机制进行了研究，为阐明中枢神经系统的功能作出了贡献。小泡假设认为，当神经冲动到达末梢时，触发了Ca2+内流，在Ca2+参与下，突触小泡与突触前膜碰撞而直接融合，通过胞吐作用将递质释放出来。1968年，萨舍兰德(Sutherland)发现了第2信使物质环化腺苷－磷酸(cAMP)，提出了受体结合的第2信使作用机制：在递质与受体结合时，首先经鸟苷酸结合蛋白(G蛋白)介导激活腺苷酸环化酶，它再去催化ATP变成cAMP。在cAMP作用下，蛋白激酶被激活，活化的蛋白激酶一方面可作用于细胞膜，使膜蛋白磷酸化，从而改变膜对离子的通透性；另一方面可作用于细胞核，核蛋白磷酸化可形成长期记忆。中枢神经信息的加工机制主要通过兴奋和抑制的相互作用。由多突触联系的复杂的兴奋和抑制网络，经过空间和时间的综合进行复杂的信息加工。现已发现中枢神经系统内存在5种抑制作用，即前馈抑制、返回抑制、突触前抑制、交互抑制和侧抑制。在脊髓内发现的润绍(Renshaw)细胞对α运动神经元的抑制和海马的兰状细胞对锥体细胞的抑制回路就是典型的返回抑制网络。蒙特卡斯特(Mountcastle)对躯体感觉皮层，休伯尔(Hubel)和维逊尔(Wiesel)对视觉皮层，以及阿萨尼玛(Asanuma)等对运动皮层的研究表明，具有相同功能特性的皮层细胞按照有规则的空间结构排列起来，构成纵向的柱状结构，称皮层功能柱(Functional-column)。如感觉皮层压力刺激、关节移位刺激和毛感受器输入的3类感觉功能柱，视皮层细胞的方位功能柱、眼优势动能柱和空间频率功能柱运动皮层功能柱与某一特定的运动功能柱有关，等等。因此，推测功能柱构成了大脑皮层的结构和功能单位，它象标准组件一样组成初级皮层有序的镶嵌结构。每一个柱内通过它内在的神经元连接使传入信号放大、调制和整合，每一个柱又接受数百个柱的输入，也对数百个柱发生作用．时刻处于兴奋和抑制的相互制约之下，功能柱的活动构成了整个大脑皮层活动的基础。在中枢神经系统信息加工中以视觉信息的加工机制研究得最清楚。现已证明，中枢视觉信息处理既是一种平行处理的过程，又是一种由低级往高级逐步升级的处理过程。在皮层下，X／Y／W通道、ON－中心和OFF－中心通道、空间频率通道、方位敏感性通道和颜色信息处理通道是不同程度上分离和平行处理的。在猴视皮层17区和18区，形状、颜色、运动和深度视觉形成了分离的通路，在猴更高级视皮层区域，一部分与运动分析有关，另一部分与形状、颜色分析有关。学习和记忆的神经机制的研究取得了重大进展。神经生理学家认为，大脑的存储信息是存在于脑神经元之间的突触连接的精确型式之中。海马是大脑学习记忆环路中的关键部位，海马神经元突触的长时程增强效应(LTP)是学习记忆的重要方式。LTP的生物学基础是N甲基－D－天门冬氨酸(NMDA)受体，它分布于突触后膜上，是一种特殊的离子通道蛋白，通过电刺激后产生一系列生化变化来增强突触的连系强度。现已证明，短期记忆和长期记忆的细胞机制是相似的，都是由于神经递质5－HT释放的增加，感觉神经元的兴奋生的增高。但两者的分子机制是不同的，短期记忆中所需的基因产物是预先存在的，更新慢，长期记忆所需的基因产物必须是预先合成的，需合成新的蛋白来存储记忆。记忆信息刻在DNA模版上，形成一种DNA、mRNA和蛋白质的空间有序分布。回忆过程则是将记忆的化学痕迹转化为物理过程，表现为神经元的电活动。正电子发射断层扫描术(PET)和磁共振成象术的应用，使得神经科学家和医生能无损伤地仔细观察活动状态的脑，可以确定脑局部的血流、氧耗、酸碱度、离子通透性的情况，研究受休结合、递质代谢．研究复杂的行为和记忆，确定病患的脑区。中枢神经系统损伤后的功能恢复是困扰人们已久的问题。人们一直认为大脑和脊髓受损以后不能再生，但现在研究认为可部分再生，恢复后能够传递神经冲动。这将对治疗脊髓损伤、震颤麻痹症、中风、脑损伤有重大意义。利用重组DNA等分子遗传学方法，对老年疾呆症的基因定位获得成功，基因定位和氨基酸顺序测定技术可分离和分析特异的遗传缺陷，基因疗法可使某些神经疾患得到治愈。在科学家的倡议下，美国国会一致通过了“命名1990年1月1日开始的10年为脑的10年”。国际脑研究组织力促“脑的10年”成为全球性的行动。90年代将是神经科学发展的辉煌时期，其主要研究方向有以下方面：(1)神经活动基本过程的研究。包括用片膜钳技术对离子通道的研究，用物理和计算机技术对神经回路和神经网络的研究，神经递质、神经调质和受体的研究；(2)神经系统发生和发育的研究。包括中枢神经系统损伤后的恢复和再生，以及神经生长因子的研究；(3)感觉和知觉的研究，包括视觉、听觉和体感系统信息加工机制的研究；(4)神经疾患，包括基因定位，氨基酸顺序测定和新药物的研究；(5)脑的高级功能，包括语言、学习、记忆、感知和行为的研究等。(中国科学技术大学阮迪云教授撰) |
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