单词 | 油菜CMS二系 |
释义 | 【油菜CMS二系】 拼译:rape CMC three lines 油菜CMS(细胞质雄性不育)3系是油菜杂种优势。利用的主要途径之一,也是中国、印度、加拿大、德国、澳大利亚等油菜主产国的研究重点。通过人工创造对天然不育株的选择,在3大类(白菜型、芥菜型、甘蓝型)油菜中均发现CMS材料并已完成三系配套。各国学者对这些CMS三系的遗传规律、杂种优势、选(转)育方法和繁殖制种技术已有广泛的研究并逐步进入实用阶段。 1973年刘光辉等报道,他们于1965年首次在白菜型油菜中发现了CMS材料“三天A”。1972年汤普森(K.F.Thompson)和1973年志贺敏夫,通过品种间杂交分别选育出甘蓝型油菜CMS系,定名为Tcms和Scms,由于这两个不育系具有相同的恢保关系,一般又统称为nap CMS。这类不育系受温度影响很大,育性不稳定,还未能应用于生产。1972年,傅廷栋等在甘蓝型油菜品种“波里玛”(Polima)中发现19个典型的天然雄性不育株(后来被称为polcms)。1976年,湖南省农业科学院首先实现三系配套,90年代初被澳大利亚、加拿大、日本、法国、德国及国内许多单位引种,已实现单、双低三系配套,开始在生产上应用。1974年,巴内罗(Bannerot)将欧洲甘蓝型油菜的细胞核导入日本萝卜雄不育细胞质中,经过连续回交育成RCMS系(又称Ogucms)。1976年,海恩(Heyn)又把它转育到白菜型和芥菜型油菜中,这种CMS系育性彻底、稳定,但在油菜中不存在育性恢复基因。1976年,李殿荣在甘蓝型油菜品种间杂交,其后代发现不育株.1982年育成陕2ACMS系并三系配套,它们的杂一代种“秦油2号”1991年种植面积在7万ha以上,它是世界上第1个大面积应用于生产的油菜三系杂种。1979年,史华清等和1978年安纳德(I.J.Anand)等分别选育出芥菜型油菜CMS三系。1990年,史华清等已转育出低芥抗病丰产的芥菜型油菜CMS三系。油菜CMS系的花器官具有一些特殊的表现。据报道,不育系表现花瓣狭小,分离状,色略浅,雄蕊花丝短,花药退化成白色三角形或完全退化。RCMS系雄蕊化形式多样,其中多数花的雄蕊分化,发育基本完整,但花药瘦小,无可育花粉;少数花的花药完全退化或变态成片状;在一部分花器官的雌雄蕊上生长着大量的子房外胚株。一旦育性恢复,不育系花器官的上述变异也随之消失,育性正常的杂一代种具有正常的雄蕊、花瓣和色泽。为了便于研究花器官形态与育性的关系,1976年志贺提出育性指数的概念,它是由花药的大小、雄蕊与雌蕊的相对位置及花瓣的宽度来确定的。油菜CMS的遗传依类型不同而不同。1976年至1978年。志贺等用各种类型油菜与SCMS系测定,结果发现,甘蓝型油菜中有4对部分显性或完全显性的恢复基因对SCMS的育性起作用,这些基因同时控制花瓣的宽窄,白菜型和芥菜型油菜中没有发现恢复基因。大部分甘兰型油菜品种具有S型(不育)细胞质,而大部分白菜型油菜具有N型(正常)细胞质。1979年崔德沂等、1987年刘后利等对Polcms进行了同样的工作,结果发现polcms的恢复基因是一对表现完全显性的基因。由于甘蓝型的、白菜型的和芥菜型油菜中均存在恢复基因,因此认为这种恢复基因存在于AA染色体组上。1989年方光华等报道,polcms的两个恢复系“Italy”和“Um2353”各带有一对非等位的完全显性恢复基因。1986年李殿荣报道,陕2ACMS的育性受一对完全显性基因的控制。1988年杨光圣报道,陕2ACMS的恢保关系与polcms相似。1980年布拉尔(G.S.Brar)等和1983年安纳德(I.J.Anand)等报道印度芥菜型CMS受1~2对雄性不育基因控制。1985年斑盖(S.S.Banga)等和1986年史华清分别对印度芥菜型CMS系和云南芥菜型CMS系测交发现,大多数亚洲品种带有恢复基因,大多数欧洲品种是它们的保持系。1978年海恩(Neyn)报道,在欧洲萝卜品种中存在Rcms的恢复基因,它们是两对显性互补基因。1986年佩尔捷(G.Pelletier)等得到同样的结论。但也有人认为RCMS的育性受一对基因控制。根据已有几个油菜CMS胞质来源和恢保关系研究,1989年傅廷栋提出在起源中心附近分布,进化程度较低的品种类群中容易发现不育胞质和恢复基因;而在离起源中心较远地区分布进化程度高的品种类群中容易找到保持系的假说。胞质效应是衡量一个CMS材料利用价值的重要指标。1986年,官春云等利用不育系×恢复系与保持系×恢复系比较试验发现,polcms胞质无负效应,而SCMS胞质有不良效应。1989年,陈永德等采用同样方法对陕2ACMS、polcms和753A(从甘蓝型油菜品种间杂交获得)胞质进行了研究,发现这3种胞质对13个农艺性状和抗菌核病性状无不良影响。但1990年姆维特(P.B.E.McVetty)和B.juncea等报导,Polms胞质有一定负效应。当Rcms胞质与B.npus、B.campestris和B.juncea的核结合时,叶绿体发生结构变异而出现低温下(<15C)黄化现象,且不育系花朵缺乏蜜腺,影响繁殖制种产量。对油菜CMS杂种一代的优势。也有许多研究,这些研究证明,杂种优势是多方面的,大多数产量性状都能表现或大或小的优势。同时,杂种一代的种子生活力、干物质积累、根系活力、光合性能、抗寒性等均优于双亲,但在品质性状上很少有明显的杂种优势。因此,优质杂种一代不能利用性状上的互补而必须选育优质的三系亲本。油菜CMS三系亲本中谁对杂种优势的贡献最大,各说不一,大多数研究者认为恢复系的作用更大些,强优势组合一般要求恢复系的恢复能力强,配合力高,但也有人认为油菜异交率高,对于少数恢复力不太强、但配合力高的恢复系,也有希望获得强优势的杂种一代。油菜CMS三系的繁殖制种技术是生产应用杂种的关键。1983年,埃里克森根据田间试验结果认为母本行比以1:3最好,而勒纳尔(M.Renard)等建议Rcms制种地的父母本行比应为1∶7,母本行距父本行的最大距离为2.5m。1988年,大泽良在研究了napcms组合制种地蜜蜂传粉结实情况后认为,父母本行比以1~3或2~3较宜。1990年,皮利奇(R.Pinnisch)等研究了polcms组合在蜜蜂传粉下的制种产量,认为母本行的杂种产量与距父本行的距离呈显著线性相关,较适宜的制种规格为父∶母=1∶6,母本行距、父本行最大距离为2.4m。1991年,李殿荣等提出陕2Acms组合在黄淮区父母本行比以1∶2或2∶2为好。加拿大等国出于机械操作和降低成本的考虑,采用父母本1∶2分厢播种或90%不育系与10%恢复系混合播种的办法;为了解决少数非杂种的影响,育成抗除草剂的雄性不育系,它的F1也抗除草剂,因此在杂一代田中可采用除草剂去除假杂种。探寻和创造新的油菜CMS系一直是各国学者的重要研究内容。已获成功的途径大致有以下4种:(1)利用部分油菜品种所带的S胞质,采用品种间杂交方式,在分离世代寻找不育株与父本连续回交。这种途径有许多成功的事例,如1984年大川(Y.C)hkawa)获得白菜型CMS系I4;1988年陈宝元得到MS不育系;1989年傅寿仲等获得MI不育系。(2)采用种间杂交方式将甘蓝型油菜中的不育胞质转入白菜型的和芥菜型的油菜中。(3)将油菜栽培种的核导入近缘种的胞质中,由质核不协调而获得新的CMS系。如1979年日向等选育出白菜型murcms系;1986年鲁塞尔(Rousselle)选育出甘兰型B.nigra胞质不育系和白菜型B.oxyrrkina胞质不育系。(4)采用生物技术创造新型不育系。如1987年卡里尼(J.Carini)等把Rcms系与甘蓝型油菜进行细胞融合,得到幼苗不黄化的新Rcms系;1985年罗伯逊(D.Robertson)等、1987年巴士比(T.L.Barshy)等及其他一些学者采用原生质体融合技术育成抗除草剂的polcms系;1989年山岸等将黑芥与甘蓝型CMS系作原生质体融合,获得2n=54的新型CMS系。1991年7月于加拿大召开的第八届国际油菜会议上,各国学者对油菜CMS三系的研究表现了很高的兴趣,许多高新技术都用到了油菜CMS三系研究上。在今后本领域的研究重点预计为:(1)现有CMS三系的生产利用;(2)油菜CMS三系杂种优势机理研究;(3)利用生物技术创造育性稳定、农艺性状好、容易保持和恢复源广泛的新型CMS系。【参考文献】:1 Rakow G著,傅寿仲译.国外农学——油料作物,1985,1:1~82 Anand I J,et al.Cruciferae Newsletter,1985,10:44~463 Pelletier G,et al.Genetic manipulation in plant breeding,1986,653~6614 官春云,等.遗传,1986,8(5):22~255 方光华,等.Genome,1989,32(6):1044~10476 McVetty P B E,et al.Can J of Pant Sci.,1990,70(1):117~1267 傅廷栋,等.中国国际油菜科学讨论会论文选.上海:上海科技出版社,1991,124~130(西南农业大学李加纳副教授撰;唐泽静审) |
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