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单词 水分利用效率
释义

【水分利用效率】
 

水分利用效率(WUE)系指作物消耗单位水量生产出的同化量,它反映出农业生产中作物能量转化效率,同时也是评价作物生长适宜程度的综合生理生态指标。在半干旱和易旱亚湿润地区,由于水分条件的限制,如何充分利用有限的水资源是农业生产中面临的一个根本问题。对WUE的研究可以为充分发挥当地的水分生产潜力提供依据。20世纪60年代以来,植物生理学研究取得了飞速发展,但如何使大量成果和发现应用于农业生产,则是一个没有很好解决的问题。WUE作为联系植物生理和农业生产实践的中间环节,其研究对促进农业生产的发展无疑具有重要的意义。

WUE最早以作物需水量(蒸腾效率的倒数)的名称出现。1890年金(King)开始在美国用小型蒸渗仪研究作物需水量。布立格兹(Briggs)和尚茨(Shantz)在1911~1917年间进行了更为详细的盆栽研究,发现作物种间和品种间的极大差异,认为低的需水量一定与植物耐旱性有关,但并没有合理的解释。1927年尚茨等人综述了早期这方面的研究资料。

以后盆栽研究曾激起了人们的极大兴趣,但由于与田间环境的差别,从20世纪30年代开始,WUE的重点转移到了半干旱地区的田间研究上。1958年德威特(De wit)将研究向前推进了一大步,通过分析,他认为盆栽蒸腾效率结果通过气候校正可以用于田间研究。以后大量的田间资料证实:在半干旱气候下,作物产量与耗水之间存在密切的线性关系,这成为后来作物生长和土壤水分关系模拟研究的基础。

从20世纪70年代开始,以蒸腾效率为中心,建立了许多反映作物生产和耗水关系的模型,其中蒸腾效率以作物反应因子Ky的形式出现。1980年汉克斯(Banks)等对各种模型的适用范围及优缺点进行了详细的论述。

乔丹(Jordan)1983年认为WUE的含义不很明确,他把水分利用效率区分为蒸腾效率TE和蒸腾蒸发效率WUE。前者较好地说明植物本身的性能,而后者则更接近田间的实际情况。在具体应用中,由于研究的问题对象不同,时间单位和采用的量纲也就不同,因此需要明确其下标定义。

(1)细胞和单叶水平上的WUE。

光合速率P和蒸腾速率T分别为:

P=[ΔCO2/(Ra+Rs+Rm)]·Dco2

T=[ΔH2O/(Ra+Rs)]·DH2O

其中Ra、Rs和Rm分别为气孔阻力、气体扩散的界面层阻力和叶肉阻力,ΔH2O和ΔCO2分别为细胞间隙和大气间水蒸汽和CO2浓度差,DH2O和DCO2分别为水蒸汽和CO2扩散系数。由于DH2O=1.56DCo2,因此,

WUE=0.64[ΔCO2/ΔH2O]·[(Ra+Rs)/(Ra+Rs+Rm)]

根据上式可算出任何已知情况下WUE的最高理论值。1980年诺布尔(Nobel)进一步将与WUE有关的叶片解剖性状导入上述公式,以确定大气、叶温、气孔、细胞性状和叶子解剖特征等因素对WUE的影响。同年,奥斯蒙德(Osmond)用内在水分利用效率P/Cs来比较各种植物,即任何一定气孔传导下的光合速率。在干旱引起气孔关闭时高的P/Cs特别重要。同年他总结了大量资料,表明在有利环境下C4植物比C3植物的P/Cs高2.5~3倍。

如果单从以上公式来看,似乎植物种间和品种间WUE不存在差异,但许多实验都证实了种间和品种间存在明显差异。坦纳(Tanner)1983年将这种差异归结为作物光合途径和作物产量化学组成需能量不同所致。

(2)个体和群体水平上的WUE。

表示为干物质产量或子粒产量与同期蒸腾蒸发量(ET)之比。干物质产量中一般不包括根系。WUE的这一表达不仅取决于作物的蒸腾效率,也取决于土壤水分的蒸发损失以及一系列影响T/ET比率的因子。因此,农田作物蒸散和蒸腾量的估算早就引起了人们的注意。彭曼-门蒂斯公式由于全面考虑了影响田间水分散失的大气因子和作物生理因素,在近年的作物蒸散研究中得到了广泛的应用。1976年辛克莱(Sinclair)以单叶WUE为基础,引入了叶面积系数和有效蒸腾面积等概念,运用积分的方法,在玉米上建立了群体水平的WUE模型,说明了气象因子和作物形态建成等因子对群体WUE的影响。

提高作物WUE的途径:提高WUE包括两个方面的含义:从宏观上减少水分的蒸发、渗漏、径流损失,增强土壤耕层的水分入渗,使尽可能多的水分用于农田蒸散;1990年斯图尔特(B.A.Stewart)认为:旱作条件下,在耗水量(ET)超过127mm时,ET每增加1mm,子粒产量可增加15kg/hm2。因此,增大作物ET可极大提高旱地作物的产量。在微观上,提高以ET为基础的WUE,即提高作物本身的WUE,主要包括3个途径:(1)作物管理;(2)品种改良;(3)生长调节物质的应用。

(1)作物管理:半干旱气候条件下,作物产量与T的关系要比ET密切,故T接近潜在T是我们的愿望,但临界期胁迫下,T减小并不明显,而WUE则明显下降。1971年里奇(Ritchie)研究表明:当棉花和高梁的叶面积系数LAI为1.0时,T=0.5ET,而当LAI=2.5时,T=0.8ET。另外,他还于1983年指出:作物冠层的发育存在一个LAI的ET阀值,此时ET=ETmax,增加LAI,ET不会增加,而产量则显著提高。因此,半干旱条件下,凡能使作物很快达到较大的地面覆盖从而导致较大的T/ET的管理措施皆可提高WUE。如:适当的播期、播量、肥料的使用、病虫害控制、临界期灌溉等。

(2)品种改良:由于植物种间和品种间WUE的差异,通过品种改良以提高WUE有极大的潜力。一般认为蒸腾效率是一个相当稳定的参数,植物育种所能施加的影响主要在于改变干物质向子粒的分配和通过形态建成改变T/ET。加之确定控制WUE的主要形态和生理性状比较困难,因此近年来作物育种主要集中在通过改变形态建成、根系结构和物质运输来提高WUE。通过选育出根系长、下扎深、传导阻力大的品种,以达到提高WUE的目的,不过庞大的根系并非时时有利,不但渗及到适应能耗问题,而且在主要依靠土壤贮水条件下,可能会导致前期土壤水分的过渡消耗。现在在很多作物中,并没有明确多大的根系有利于达到最佳的水分利用。

1977年伯莎(Bershan)提出通过遗传工程把C4途径转入C3植物中以提高光合效率的设想,但看来有很大困难。另外,由于C4植物适应于高温高光环境,1980年奥斯蒙德指出C4、C3植物种间P/Cs差异在寒冷气候下趋于消失,因此,即使成功,效果如何也值得怀疑。

(3)生长调节物质的应用:抗蒸腾剂的应用早就引起了人们的注意,但到目前为止,无论是引起气孔关闭的物质如苯汞乙酸,还是成膜物质和反射型抗蒸腾剂,其效果并不令人满意,不是价格昂贵、对作物有毒,就是田间施用的效果微弱或结果不稳定。因此,近来人们的注意力已转移到寻求既能促进根系吸水,又能减小蒸腾失水的化学物质上。黄腐酸是一种能与K″相螯合的离子载体物质,叶面喷施后能有效降低蒸腾失水,且有促进根系生长和提高根系活力的作用。植物生长延缓剂ABA和CCC既可促进根系生长、增强吸水能力,也可以调节植物的水分利用。另外,赤霉素、CaCl2及其混用在促进成苗以提高WUE方面的作用也已引起了人们的兴趣。

WUE经过长期的研究,其概念已趋于完善,但仍有许多现实问题有待研究解决。田间条件下,对E和T分别进行研究的技术方法尚未成功地建立;细胞水平上,应用13C技术研究WUE变化规律还有待进一步发展完善。另外,从土壤-植物-大气连续体出发,进一步探讨水分如何由土壤向根部运转和如何穿越根组织,根部阻力变化对气孔运动的影响以及地上部生长和根系吸收之间的关系等方面的问题,必会将WUE研究推向一个新的阶段。WUE高值一般不是在供水充足,产量最高时获得,因此需要明确怎样的供水条件有助于形成WUE与产量的最佳组合以及作物适宜需水量的下限,为此需要从土壤水有效性动力学、植物对水分亏缺允许程度、ET-WUE-产量之间的定量关系、不同供水条件下提高光合/蒸腾比率的可能性及其机制等方面作深入研究。在生产实践中对提高WUE的各项措施也应进行系统总结与合理组装,以期提出适应于不同干旱类型区的提高WUE的实用模型与综合技术。

【参考文献】:

1 Tanner C B,Sinclair T R.Efficient water use in crop production:research of re-search.in:Limitations to efficient Water use in crop production,1983.1~25

2 Kramer P J.Water use efficiency.in:Water relations of plants.1983.405~414

3 Turner N C.Crop water deficits:a decade of prograss.Advances of agronomy.1986,39:1~51

4 Stanhill G.Water use efficiency.Advances in agronomy.1986,39:53~85

5 王韶唐.植物的水分利用效率和旱地农业生产。干旱地区农业研究,1987,(2):67~80

6 Stewart B A,Steiner J L.Water-Use efficiency.Advances in siol science.1990,13:151~173

7 Unger P W,Jones O R,Steiner T L.Principles of crop and soil management procedures for maximizing production per unit rainfall.in:Dronght research priorities for the dryland tropic,1988.97~112

(中国科学院、水利部西北水土保持研究所张岁岐、山仑撰)

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