| 单词 | 植物对病害的防御系统 |
| 释义 | 【植物对病害的防御系统】 拼译：plant defense system to disease 研究植物和病原相互关系的过程，人们发现植物中存在一种为病原所诱导的抗病机制。即在病原侵染的诱发下，植物产生一系列拮抗的物质，以阻止病害的传播和病原微生物的进一步入侵。这就是植物的防御反应。植物的防御机能涉及非常复杂的一系列反应。目前对植物防御系统研究较多的是：(1)宿主植物产生并积累对病原起拮抗作用的低分子量的次生代谢产物，主要是苯丙氨酸代谢途径中的产物，其中许多被称为植物抗毒素；另一些产物是作为细胞壁的附加成分，如木质素和木栓质等，它们能加强细胞壁的防御功能。(2)诱导出一些水解酶类(如几丁质酶和－1，3－葡聚糖酶)和功能上尚不清楚的、但具有相似特性的病理相关蛋白(简称PR蛋白)的合成，某些蛋白酶抑制剂也在病害或伤害的诱导下加速合成。(3)积累一些特殊的、作为结构组分的蛋白质，如富含羟氨脯酸糖蛋白(HRGP)和富含甘氨酸糖蛋白(GRP)。它们作为植物细胞壁结构成分，主要分布在植物体表层和一些厚角组织中，在病害和伤害的诱发下大量产生。 植物病理学家将植物与病原菌之间的相互作用分为性质不同的两类：一类是不相容或不亲和的相互作用，另一类是相容的或亲和的相互作用。已经知道多糖成分和蛋白质分子糖基化后所携带的糖残基对于病原与宿主细胞间的识别起主要作用。这种感染早期的分子识别过程对植物抗性的诱导是非常重要的，对于某特定的病原生理小种而言，有的作物品种表现出明显的抗性，有的表现为敏感(或感病)。在抗性品种，宿主与病原间的识别所诱发的一系列拮抗物的生成足以使植物不出现明显的病症或使病原菌的侵染迅速局部化，这就是超敏反应(HR)。如果用非病原菌的微生物，如荧光假单孢菌或大肠杆菌处理植物是不引起HR的。植物的这种反应是宿主细胞与病原细胞相互识别后引起的，有明显的生理小种的特异性植物的这种超敏反应所引起的抗性又叫生理小种特异抗性，经典的遗传学认为这种抗性受控于单基因，并且按照孟德尔定律遗传。宿主植物的抗性基因与病原生理小种毒性基因之间对应关系的概念已早为Flor(1971)所确立，后在Collinge和Slusarenko的评述中得到进一步的说明。如果植物与病原之间关系属于相容的，受到伤害的细胞产生某种信号分子(如水杨酸类的化合物)传递到周围和远处的细胞，导致植物防御体系中一系列基因的激活，并使植物获得抗性，病理学上称之为系统获得的抗性。这种抗性的出现往往较慢，以致不能有效地阻止病菌入侵。不仅细菌、真菌、病毒、类病毒可以诱发植物防御体系中一系列基因的表达，病原菌的培养液、病菌的细胞壁份、糖蛋白、简单的或复杂的碳水化合物以及某些脂肪酸(如花生四烯酸)均可以作为植物防御反应的诱导物。某些非生物的化合物，硝酸银、氯仿乃至紫外线、机械创伤均可促进植物抗毒素的生成，最近发现谷胱苷肽对于培养细胞也是很强的诱导剂。由于病毒的感染传播途径不同于细菌和真菌，以及病毒的复制有赖于宿主基因组的复制，在讨论植物的防御系统时要注意病毒与宿主植物相关关系中的特点。病毒对植物的侵染不造成植物组织的坏死，而使植物出现缺绿的病斑或局部的淀粉积累，以及使叶色有所改变的隐斑，这些病斑的出现限制病毒的进一步侵染是由于生成毒性的醌类物质和其它抗病毒的成分。根据Fraser等人的研究资料，病斑形成的早期阶段会增强质膜的透性、乙烯合成增加，加速苯丙氨酸代谢的进程；尤其是木质素的合成，病毒侵染部位周围的组织代谢变化涉及内源生长调节剂(生长素和脱落酸)的增加、呼吸作用加强、过氧化物酶与多酚氧化酶活性的增强、毒性醌类物质的积累。在讨论病毒感染而获得的系统抗性时，一些科学家注意到一种“绿岛”现象。被病毒侵染过的叶片上常分布一块块深绿色的植物组织，称为“绿岛”。它比周围的组织和健康的叶片含有更多的叶绿素。这些组织中不含病毒，而且对二次接种有一定抗性。这种深绿色区域中细胞分裂素和脱落酸含量不同于周围的组织。许多植物由于存在抗病毒因子(AVF)而不被病毒所侵染。AVF包括糖蛋白、RNA和某些低分子量的化合物，例如携带N基因的抗TMV烟草中有一种抗病毒因子，它是一种磷酸化的糖蛋白。在有N基因的烟草中还纯化出两种称为病毒复制抑制物(IVR)的蛋白质，它可以抑制TMV对烟草原生质体的感染在单细胞内抑制病毒复制；其抑制机制有两个，一是抑制多联蛋白质的加工，二是抑制病毒RNA的复制。植物抗病毒的另一机理是在细胞间的传播。某些抗病毒因子并不妨碍病毒在局部区域或原生质体中的复制，但限制病毒从细胞到细胞的运动。有两个显性的等位基因Tm－2和Tm2是抗TMV病毒的，将其导入栽培的番茄，在完整的植株和叶片中能够表现出抗性，却不能在游离的原生质体中表现抗性，所以它不同于抑制病毒复制的Tm基因。Meshi等人在阐明Tm－2基因的抗性机理时强调运动蛋白的作用。在菜豆中发现的抗BCMV的bc基因家族(bc－1，bc－2和BC-u基因协同作用)所表现出来的抗性就在于它能阻止BCMV在细胞之间的传播。人们很早就观察到交叉保护现象并用之于作物的保护。例如利用温和的病毒株去感染植物产生很弱的症状，使作物不再被相关的病毒所侵害。但是利用这种保护方法有许多潜在危险。为取代以往的交叉保护方法，研究者们在探索遗传工程的交叉保护方法，1986年，华盛顿大学生物系Beachy实验室首先报道了表达TMV外壳蛋白(CP)的转基因烟草。在这种烟草中CP的编码序列在35S启动子指导下表达，对TMV的接种具有一定的抗性，或不出现病症或推迟症状的出现。表达CP的转基因植物所保护的范围是有限的，不能保护植物免受其它病毒(除非很接近的病毒)的感染。如今表达病毒CP的转基因植物的种类已不少，涉及的病毒除TMV外，还有AIMV、CMV、TRV、TSV、TEV和PVT等。中国在研究和利用CP的转基因植物方面，已有很好的成绩。TMV CP基因转化的番茄在田间不受TMV感染，非转基因番茄由于病毒感染而减少25%～35%的果实产量。转基因的结果对番茄产量并无影响。近年来利用人工反义RNA干扰某个基因表达的技术已应用于增强植物的抗病毒能力并取得一定效果。认为利用反义RNA可封闭RNA复制酶的结合位点，以减少消毒负链RNA的复制是比较有效的。然而迄今为止所获得的保护效果仍比不上CP基因转化的植物。通过整合或其它途径导入反义RNA基因，通过其转录产物与mRNA互补、抑制翻译而阻断基因表达，可使大约95%的mRNA失去作用。另一种阻断基因表达的途径是设计ribozyme．ribozyme，是指一类具有生物催化功能的RNA，在化学本质上它不同于具有生物催化功能的蛋白质酶。已知ribozyme的底物大都为RNA，它以顺序专一性的方式识别和切割RNA分子，包括植物病毒RNA、类病毒和卫星病毒，乃至mRNA。人造的ribozyme是一类专一性很强的RNA限制性内切酶。人们设想将ribozyme基因导入植物体内，在植物细胞中表达，定点切割作为靶分子的病毒RNA。分子生物学家对此寄予很大希望。在考察了植物防御系统的各个方面之后，可以发现植物自身防御系统具有如下的特点：(1)植物防御系统所有的酶与蛋白几乎都是诱导性表达的；(2)这些诱导性表达都是发生在mRNA转录水平上的；(3)诱导因素很多，其中最有效的诱导因素是有侵染力的病原菌及其诱导成分；(4)在不相容的相互作用中和在抗性的品种中，这些诱导性表达发生得比较早，并且表达效率也比较高。由于植物的抗病是多因子的过程，在抗病机制中可能还有一些重要因子参加防御体系的协调。Ward提出内源信号分子水杨酸可能的生成途径。还有资料表明，Ca、ABA、乙烯等都与植物的防御系统有关，然而对这些因素的作用方式知道得太少。利用植物自身存在的因子去调节植物防御基因，使植物更加有效地抵抗病原的侵染是十分重要的。一些新的抗病毒、抗细菌和抗真菌的多肽物质正在被发现。由于它们是基因活动的直接产物，而不是次生产物，引起人们的很大注意。克隆这些多肽的基因，并使之在转基因作物中表达，无疑是增强植物抗病性的重要途径，但其应用范围有多大尚难断言。最早在玉米等植物中发现一种22kd的抗真菌蛋白，叫作Zeamatin。在天麻皮层中分离出抑制真菌生长的蛋白质。在美洲商陆分离出一种抗真菌蛋白，它可造成核糖体功能的钝化，它在28SrRNA的A－4324糖苷键上进行酶切，从而抑制蛋白质的合成，因此这种抗性蛋白的作用机理可能是杀死遭受感染的细胞，形成局部病斑，阻止病毒传播。对这种蛋白的分子生物学研究已在深入中。许多植物存在着对病原微生物有毒性的高硫蛋白质thionin基因转录迅速增加。这些蛋白质的基因已被克隆，有的正进行分子克隆。值得注意的一个工作是从棉花抗枯萎病的一个抗性品种中分离出一个有生理小种专一性的抗性蛋白，以有助于阐明植物HR的分子机理。同时将人工合成的抗菌肽天蚕素B基因引入马铃薯获得抗某些细菌的转基因植物。【参考文献】：1 Fraser R S S．Biochemistry of Virus-infected Plants，New York：Letchwzrth／John Wiley and Sons，1987，2592 Fraser R S S．Osford Surveys of Plant Moleculer and Cell Biology，1987，4：1～463 Lamb C J，et al．Biochemistry for Solving Agriculrural Problems，1990，10：237～2514 Destefana-Beltran L．et al．Bilchemistry in Agriculture，1990，10：237～2515 Vugers A J，et al．Molecular Plant-Microbe Interactions，1991，4：315～3236 Yalpani N，et al．Plant Cell，1991，3：809～818(中国科学院植物研究所林忠平研究员撰) |
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