“植物体细胞无性系变异”的概念、定义、翻译、参考文献-科学参考

单词

植物体细胞无性系变异

释义

【植物体细胞无性系变异】

在离体培养下植物体细胞可以形成不定分生组织，由这种组织再生的植株(SC₁)中出现的遗传变异和由植物体细胞或组织培养物自身出现的遗传变异称为体细胞无性系变异(ScV)。象其他变异一亲，大多数ScV对植物有害，少数有利。因此，在利用植物生物技术进行育种和微繁殖过程中，研究并掌握他们的变异机制和揭示其遗传稳定性规律，无论在遗传学基础研究和遗传育种实践方面都具有十分重要的意义。

在遗传上无性系维持稳定性的传统观念过去一直在园艺学家的头脑中根深蒂固，这种观念在1969年受到美国园艺学家亨兹(D．J．Heinz)和米(G．W．P．Mee)的挑战。他们发现，在植物细胞培养物和SC₁中染色体组会逐渐产生一些变化。然而这种现象在当时并未引起震动。1976年斯克文(R．M．Skirvin)等人的系统工作才开始引起普遍关注。他们研究了芳香天竺葵愈伤组织SC₁中出现的一些变异，认为花的大小、叶形及油组分等性状的变异是由愈伤组织的年龄和供体植株的基因型决定的，并进一步肯定，在依赖无性繁殖或无融合生殖的作物中，组织培养方法适于产生育种上有益的变异性，从而首次提出“愈伤组织无性系变异”的概念。自1970年开始，奥诺(K．Oono)用了5年对水稻花药和胚培养的SC₁经三代自交后进行了多性状的综合分析。他发现，自交一代无性系(SC₂)中出现的许多变异到自交二代(SC₃)时发生分离，在自交三代(SC₄)中就能达到育种上理想的纯系状态。这些ScV的频率很高，SC₂有两个以上性状产生变异的个体占23%。同期阿洛瓦利亚(B．S．Ahloowalia)报道了黑麦草杂种培养物减数分裂过程中出现染色体相互易位、缺失和倒位现象。由于这些重要的早期研究工作，1981年澳大利亚的拉金(P．T．Larkin)和斯考克罗夫特(W．R．Scowcroft)在他们自己和前人工作的基础上，创造了新名词——ScV(Somaclonal variation)，用来定义植物离体培养条件下产生的种种变异类型。至此正式拉开了这一研究领域的帷幕。

自拉金以后，ScV的研究集中在揭示其遗传变异的类型上。首先发现的是染色体数目的变化，通常这种变异出现在组织培养早期。已获得SC₁的单体和三体植物有橡树、黑麦草、小麦和马铃薯(G．P．Creissen，et al．)等。其次，培养的植物细胞中存在一系列染色体结构重排现象。1981年贝利斯(M．W．Bayliss)借助C－带技术深刻地再现了全部的染色体结构变异，如缺失、易位、倒位及小片段染色体的扩增导致的ScV是1986年由布莱蒂尔(R．I．S．Brettell)等人证实的。他们从小麦体细胞克隆中分离出DNA，限制性图谱分析表明，在4条电泳谱带中有一个克隆的2．5kb谱带相对含量减少80%。这种缺失的1RrDNA变异是遗传的，与供体比较发现这个变异是在培养过程中产生的。同年，他们又从玉米胚培养物SC₁中分离出一个在乙醇脱氢酶Adhl1F和Adnl－1S性状上杂合的变异株。自交后这个杂合变异性状精确地按孟德尔规律分离，而其他四个由相同胚产生的SC₁是正常的。因此肯定，该突变也是培养过程中发生的。用Adnl－1S的克隆片段plS．1为探针把这个突变基因分离出来，序列分析发现，此新突变与Adh1-1S基因序列的唯一差异是在外显子6区域内产生一个单碱基突变，结果使酶蛋白分子上的谷氨酸转变成赖氨酸。真核基因分子遗传分析技术的发展拓宽了对基因调控的认识疆域。过去一些受核单基因控制的表型现在证明与多基因族的调控有关。例如，小麦胚培养物SC₁麦醇溶蛋白的ScV由第一组和第六组染色体上的多基因族编码。此外，玉米胚培养物SC₁玉米醇溶蛋白基因杂交探针的分析结果表明，可转移因子有参与ScV的迹象。

随着ScV的深入研究，已经从不同种植物的大量实验结论中总结出一些ScV的基本特性：ScV在植物种属间广泛存在，它只与通过愈伤和细胞悬浮培养的再生过程有关，与顶端和腋生分生组织的再生过程无关；ScV的频率虽然难以估算，但在分子水平上比自然突变率约高10³倍，在表型水平上变异频率则更高；ScV包括全部的表型性状范围，从如白化这种简单的质量性状到诸如光周期和产量这样的数量性状；杂合供体的SeV可以是隐性纯合突变，如芥菜型油菜的隐性性状黄色种皮，培养物的SC₁能够产生整个群体定向变迁的ScV；ScV并非都是稳定的，有些是非遗传的(外遗传，epigenetic)，有些自交时稳定，但与供体基因型杂交时却发生分离；可转移因子可能参与了ScVScV包括了遗传变异的全部类型，线粒体和叶绿素基因组可能也不例外。

ScV的原因虽然尚不清楚，但据染色体水平的变化断定至少存在5种因素：(1)基因型，现有实验数据表明，同一物种不同品种之间产生ScV的性状和频率各异，例如，在秋海棠的一个品种里ScV有43%是变异株，但在另一个品种中却只有7%。(2)供体植株的倍性，一般而论，多倍体的变异范围比二倍体的大，而后者的变异程度比前者高。(3)不同的再生系统，通常原生质体再生途径产生的ScV比其他任何再生系统获得的变异程度大且频率高。(4)不同组织来源的外植体，例如马铃薯块茎外植体比叶肉外植体ScV的频率高，菊花花瓣愈伤比茎尖愈伤SC₁的ScV频率高。(5)培养基成分，其中最有可能导致ScV的组分是植物生长素2，4－D。

目前ScV的研究方法主要包括：用同一供体非同源组织或器官做外植体，研究SC₁ScV的外植体效应；利用不同的再生系统、培养条件和继代时间的长度揭示ScV的类型和特性；设立对照(包括姊妹体细胞克隆对照和供体对照)系统以阐明预存变异与ScV的差别，研究变异的起源；采用同功酶和蛋白质系统或DNA标记探针方法，从分子水平上认识ScV的机理。在作物改良方面，ScV的选择方法有：确定适宜的选择时机以期获得稳定遗传的ScV性状，如杂合体中的隐性突变则需从SC₂开始选择才能行之有效；若要从SC₂开始筛选隐性突变的ScV，单倍体培养则能大幅度提高选择效率；在抗性育种中，直接进行离体选择也是提高选择效率的有效途径。

ScV的机制是复杂的，初步研究发现了一些有趣的问题。ScV与诱变的本质区别是什么?有证据表明，后者的隐性变异多于显性变异，而前者的显性变异比隐性变异高。另一个引人注目的现象是杂合供体的SC₁能出现隐性纯合的ScV，多代自交不发生分离，但是当与供体基因型正、反交时却表现出回复性状。这种奇特的无规则分离类型与孟德尔式分离方式大相径庭。此外，如何理解ScV发生的高频率?显然不能用自然突变加以解释。为什么形态性状的ScV比分子水平的ScV频率高得多?目前虽然提出了少数几个一般性解释，如对等位基因缺失，半合子性等，但是这方面的基础知识仍然十分零碎。在作物改良方面，是否可以利用组织培养中的ScV更有效地导入异源种质?或引进品种潜在的种质?这些问题将是未来10～年ScV的研究热点。

【参考文献】：

1 Reinz D J,Mee G W P. Chromosome numbers of some Sa-ccharum species hybrids and their suspension cultures . Am. J. Bot. 1969,56:450-456

2 Larkin P T.Scowcroft W R. somaclonal variation -a novel source of variability from cell cultures for plant improvement. Theor. Appl. Genet. 1981,60:197-214

3 Greissen G P.Karp A. Karyotipic changes in potato plants regenerants from protoplasts. Plant Cell, Tissue Organ Culture ,1985,4:171-182

4 Brettell R I S,et al. Molecular analysis of a somaclonal mutant of maize alcohol dehydrogenase. Mol. Gen. Genet. 1986,202:235-239

5 Larkin P T. Somaclonal variation,history,method and meaning. Iowa State J. Res. 1987,61:393-434

6 Karp A. Can genetic instability be controlled in plant tissue culture? Newsletter Intl. Assoc. Plant Tissue Cultture, 1989,58:2-11

7 Kierk D. How to measure somaclonal variation. Acta Bot. Neerl. 1990,39:129-144

(河南大学生物系张大卫撰)

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