| 单词 | 家蚕生长发育的激素调控 |
| 释义 | 【家蚕生长发育的激素调控】 拼译：hormone regulation of silkworm growth and develipment 家蚕是一种经济价值很高的完全变态泌丝昆虫。在一个世代中，经历卵、幼虫、蛹、成虫4个发育阶段。幼虫一般经4次蜕皮不断地成长，直至最后一个龄的末期，停止食桑，吐丝结茧，变态成蛹，羽化为成虫。生长发育是影响茧丝产量和质量的重要生理现象。 家蚕生长发育主要受脑、咽侧体、前胸腺内分泌系统调控。脑分泌脑激素(DH)，在生长发育中起中枢调控的主导作用。咽侧体分泌保幼激素(JH)，具有保持幼虫状态的生理功能。前胸腺分泌蜕皮激素(MH)，具有促进发育、变态的生理功能。JH和MH协调地调控蚕的形态发生。JH和MH已在蚕业生产中应用。同时，另一类能诱导家蚕早熟变态的生理活性物质－抗保幼激素(AJH)，在蚕业生产中应用亦取得成功。脑和脑激素：家蚕的脑位于头腔内咽喉的背面，由两个半球形的神经节愈合而成，能分泌不同种类的神经激素，统称为脑激素。促前胸腺激素(PTTB)是脑激素的一种，能刺激前胸腺分泌MH。诸星(1977)研究发现，家蚕的PTTB是由脑侧方大形神经分泌细胞分泌的，经内侧神经－心侧体－咽侧体神经轴突，贮藏于咽侧体，并由咽侧体释放到血液。铃木(1982)报导，家蚕的PTTB是一种简单的多肽。家蚕存在两种PTTB：分子量为22000的22KPTTB，具有诱导家蚕除脑蛹(永续蛹)成虫化的活性；分子量为4000的4KPTTB，具有诱导蓖麻蚕除脑蛹成虫化的活性，并认为是胰岛素族的昆虫多肽。PTTB的分泌受外界环境条件如温度、光周期等以及体内营养、激素等的生理状态所影响。PTTB调节控制前胸腺分泌活性的作用，必须达到一定的临界时间才能使前胸腺活化，过了临界时期，即使摘除脑，前胸腺亦能独立分泌MH。家蚕脑对咽侧体分泌活性的调控，一种是通过脑的神经刺激，另一种是通过脑神经的分泌物的功能。咽侧体与保幼激素：咽侧体是一小形的球形器官，位于头胸交界处的消化管腹面左右两侧，与心侧体之间借咽侧交感神经相连。咽侧体有分泌保幼激素的功能，也具有贮存、释放脑激素的功能。保幼激素是类萜化合物，已知的有4种：JH－0为C19的保幼激素，JH－Ⅰ为C18的保幼激素，JH－Ⅱ为C17的保幼激素，JH－Ⅲ为C16的保幼激素。不同昆虫或同一昆虫的不同发育阶段，这4种保幼激素可能是一种、二种或几种按不同比例存在。但家蚕属何种方式，尚待进一步确定。保幼激素滴度在幼虫期高，末龄后期特别是熟蚕化蛹期甚低，这是化蛹蜕皮的先决条件。成虫的羽化蜕皮已不需要JH的存在。JH形态发生效应，依赖于其释放的时间，它必须先于MH发生作用，在龄初期存在，才能使幼虫特性得以保持。前胸腺与蜕皮激素：前胸腺是一种分枝带状的腺体，位于胸部第1环节左右两侧气门下，沿着纵走气管从气管丛内侧伸向头部。前胸腺具有分泌蜕皮激素的功能。1954年，布特南德Butenandt和卡尔森Karlson从家蚕蛹分离结晶出蜕皮激素，称为蜕皮酮或α－蜕皮激素。11a后才确定其化学结构(Huber、Hopper，1965)，是甾醇类化合物。翌年，又从蚕蛹分离出比α－蜕皮激素多一个OH基的物质(Hoffmeister，1966)，称为20－羟基蜕皮酮或β－蜕皮激素。接着又从烟草角蛾蛹体分离到活性较低的20、26－二羟基蜕皮酮。其后，从昆虫、甲壳类等动物分离出17种和从植物分离出60多种具有蜕皮激素活性物质(Hertru、Horn，1980)。此外，蜕皮酮类似物已能人工合成，如22、25－双脱氧蜕皮酮(Furlemeier等，1966)，其活性超过自然存在的蜕皮酮。蜕皮激素是由前胸腺分泌的，大多数学者认为，前胸腺合成分泌的是α－蜕皮酮。但是，与靶组织受体蛋白质结合的是α－蜕皮酮或α－蜕皮酮先转变为β－蜕皮酮，而后作用于靶组织，抑或两者都有自己的不同功能等问题还不明确。综上所述，家蚕从幼虫到幼虫的蜕皮是在JH作用之后，通过MH作用而引起。从幼虫到蛹到成虫的变化，是在JH欠损的条件下，通过MH的作用来完成的。脑激素调节控制前胸腺和咽侧体的分泌功能。由JH、MH作用而引起的蜕皮、变态的调节，不仅与激素分泌有关，而且很大程度上受到分泌时间的影响。家蚕体内各种内分泌器官的活性，既受外界因素的影响，又受其他器官的活性所调节，某种激素的变化也影响到其他激素相对浓度的变化。所以，仅仅从某一内分泌器官的活性和单一激素的滴度去理解、解释个体水平发生的复杂的生命现象是不全面的，应该从它们之间相互拮抗的关系来理解。保幼激素在蚕业上的应用：60年代初，日本和中国的科学工作者相继开展了大规模的应用研究。日本主要应用曼他(ZR5l5)来延长龄期经过，增产茧丝。中国农业科学院蚕业研究所组织大协作(1973～1976)，通过活性鉴定的结果表明，J002、J003、738、734－Ⅱ、ZR515、ZR512、ZR619、ZR777、ZR520、增丝素、增丝灵等保幼激素类似物，均具有很强的生物活性，于5龄中期左右，体喷1次适当的剂量，龄期经过延长约1d，一般增产茧丝10%左右，对茧丝品质无不良影响。同时，探讨了其增丝机理和增产茧丝20%以上的使用技术。蜕皮激素在蚕业的应用：中西(1966年)报导，从百日青叶子提取到百日青甾酮，其后竹本等又从牛膝中获得牛膝甾酮，经5龄蚕添食，都具有蜕皮激素的生物活性。在中国，先后报导从牛膝、筋骨草(中国科学院上海有机化学研究所，1973)、土牛膝(江苏省植物研究所，1974)、露水草(中国科学院云南植物研究所，1975)等植物中提取获得具有蜕皮激素活性的物质，主要成分为β－蜕皮激素。给即将老熟的蚕儿添食可促进熟蚕齐一，提高上簇工效；若在5龄后期缺叶或遇到特殊情况时添食，可提前蚕儿老熟，减少损失。抗保幼激素(AJH)在蚕业上的应用：1967年，Bowers从熊耳草分离鉴定出两个简单的氧杂萘衍生物——早熟素A和早熟素B，能使某些半翅目昆虫早熟变态。其后，报导了曲酸及其衍生物(村越，1972)、枞酸及其衍生物(村越等，1975)、类萜咪唑(桑野等，1983)、ETB(木口等，1984)、KK22(浅野等，1984)、KK42(桑野等，1983)、SM－1(陆雪芳等，1985)、林11(庄大桓等，1985)、YA20、CA1、CA2、CA3、CA4(庄大桓等，1986、1988、1991)等，给3龄或4龄的家蚕添食一定时间和剂量，均能从4眠蚕中诱导出3眠蚕。通常将这类具有诱导早熟变态的生理活性物质称为抗保幼激素，亦有学者认为是抗蜕皮激素的功能(山下兴亚，1986)，但其作用机理仍有待进一步阐明。应用抗保幼激素可高效地诱导3眠蚕发生，获得不同纤度的优质细纤度茧丝，为开发优质丝绸新产品和新用途提供了新的原料。自1936的Bounhiol首先实验证明家蚕咽侧体的内分泌功能后，昆虫激素研究不断取得重大进展。应用JH、MH、AJH调节家蚕的生长发育、增产茧丝和调控优质细纤度茧丝的实用技术推广，为昆虫激素研究的实用化提供了丰富而成功的经验。实用技术的开发有赖于基础理论和知识的积累。因此，进一步深入研究激素合成、分泌的基因控制、作用方式、代谢途径和作用机理，以及各种激素间的相互拮抗和与内外环境的关系，提高鉴测水平和技术，利用激素更有效地调控蚕的生长发育，以满足人类的多种需要，是今后深入研究的重要课题。同时，利用激素防治害虫，也有很多领域尚待开发。【参考文献】：1 赤井弘，等．蚕系试验场报告，1973，25(5)：287～3052 诸星静次郎．蚕の发育生理，日本：东京大学出版社，1976．61～2133 昆虫激素在蚕业上应用协作组，中国农业科学，1979，2：78～874 木内信，等．日本蚕系学杂志，1985，54(1)：77～815 吕鸿声，等．中国养蚕学，上海，上海科技出版社，1991，152～172，514～522(中国农业科学院蚕业研究所庄大桓撰) |
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