| 单词 | 大麦染色体分带 |
| 释义 | 【大麦染色体分带】 拼译：barley chomosome banding 植物染色体分带技术的研究较早，而大麦染色体分带技术的研究和应用自20世纪70年代才开始。就分带的类型而言，大麦染色体分带技术包括冷诱导带、C带、N带和G带，后3种属于吉姆萨分带(Giemsa banding)。 1973年，莫凯赞斯(mckenzeis)等发现了大麦冷诱导带(Could-mdaced bands)，它是将植物根尖长时间(一般为48h)在低温下(一般为3℃)冷冻，按常规方法固定染色和压片后，染色体上就显示深浅不同的差别染色带纹。一般认为导致产生这种现象的原因，是DNA在低温下发生冷饥饿所致。能显示冷诱导带的植物种类极少，大麦虽对冷诱导敏感，但由于所显示的带纹少，所以这种分带技术很少被应用。1970年，帕杜(M．L．Pardue)和高尔(J．G．Gall)最早应用C带技术。他们将小鼠染色体经过固定，用NaOH和2×SSC盐溶液处理后，吉姆萨染色，观察到在着丝点区的异染色质显示带纹。1971年阿里吉(F．E．Arrighi)和徐道觉(T．C．Hsu)确立了C带显带流程，就是将干燥的染色体标本用HCl处理，再用RNA酶处理，然后用NaOH和2×SSC盐溶液处理，吉姆萨染色。1972年，萨姆纳(A．T．Sumner)改进和简化了此流程，即用干燥的染色体标本，经Ba(OH)2处理后，再用2×SSC盐溶液处理，吉姆萨染色，这就是现在应用最广的显示C带的BSG技术。1973年C带技术开始引入植物。C带处理不但能显示植物染色体着丝区的异染色质，而且其他的结构异染色质也能显带。最早将C带技术引入大麦染色体显带的是林德－劳尔森(Linde-Laursen．I．)，1975年，他用改良的BSGC带显带技术研究了大麦品种“Emir”的染色体，得到了比较清晰的染色体C带带型。他的实验结果表明：大麦染色体C带能显示着丝点区的异染色质和染色体端部以及中部的异染色质，所以大麦C带除了与其他植物类似的着丝点带外，还有中间带和末端带。因此，C带技术对识别大麦7对染色体以及染色体结构“解剖学”特征是有效的。同时，他初步提出，C带带型在大麦品种间存在差异。在以后的大麦染色体研究中，C带技术作为识别大麦染色体结构变化和结构差异的实验手段，得到了较为广泛的应用。1976年，沃萨(C．G．Vosa)研究了7种野生大麦和10种栽培大麦的C带带型，探讨了栽培大麦和野生大麦在起源上的关系及大麦染色体C带带型在种间和品种间的差异。两年后，林德－劳尔森用C带技术对来自不同区域的20个大麦品种，详细比较了它们在C带带型上的差异，发现1号和4号染色体有2种带型，2号和5号染色体有3种带型，第3染色体存在4种带型，第6和第7染色体分别有6种和8种带型，他正式提出C带带型在大麦品种间存在带型多态性的理论。1980年，林德－劳尔森根据亚洲6个种群大麦染色体(包括二倍体、四倍体和六倍体)的C带带型变异，最先探讨了它们间的相互关系和起源，使C技术进入了大麦起源和进化的研究。1982年，山元皓一利用C带带纹对中期染色体的识别，研究了大麦体细胞分裂中期同源染色体所处的位置，并指出C带中有些带纹属不稳定带纹，就是在同一植株不同部位的细胞中染色体出现不完全一致的带纹。同年，芬奇(R．A．Finch)和贝内特(M．D．Bennett)用C带技术分析了有3对相互不等易位染色体的大麦易位品系Tuleen346的染色体，准确识别了它们的易位点。1984年，林德一劳尔森将C带技术应用于同源四倍体后代部分非整倍体(2n=26，27，28，29，40，……)的染色体的识别。1986年，林德－劳尔森分析了欧洲的黑麦状大麦(H．Secalinum)(2n=4x=28)以及南非的南非大麦(H．Capense)(2n=4x=28)和它们种间杂种的染色体C带带型。同年他们又对二种南美多倍体大麦(H．telmplordum)和李氏大麦(H．lecheri)的染色体以及它们分别与栽培大麦杂交后产生的非整倍体杂种后代的染色体作3C带带型分析，进一步证明C带技术在大麦细胞遗传学研究上是十分有用的。1988年，小西(T．Konishi)等用C带技术鉴定栽培大麦和野生大麦易位系的染色体易位点，他们的实验结果表明，对发生相互易位的重排染色体，通过C带分带能有效地鉴别它们的易位断点。1989年，林德－劳尔森等分析了野生大麦海大麦(H．marimum)和灰鼠大麦(H．murinum)的染色体C带带型，并对南美14种二倍体大麦种群进行了C带带型分析。1990年，他们对南部和中部美洲的6个多倍体大麦种群用C带分析染色体带型，进一步探讨了C带带型与大麦区域性的关系。1990年，费尔南德斯(J．A．Fernandez)和茹弗(N．Jouve)为分析普通小麦与智利大麦(H．chilense)以及智利大麦与圆锥小麦双倍数体的染色体在花粉母细胞中的配对情况，对减数分裂中期染色体进行C带处理，这对杂种后代在减数分裂中的染色体配对及丢失有了比较正确的了解。总之，大麦C带分带技术作为一种遗传学研究的方法和手段，已广泛地应用于大麦染色体的鉴别和染色体内部结构的分析。1973年，松井等最先在人类染色体中成功地应用了染色体N带分带技术。他们将干燥的人类染色体制片，用5%三氯乙酸，在85～90℃条件下处理30min，再用0．1NHCl处理，吉姆萨染色，发现在染色体的核仁组成区(NOR)染色深，故称之为N带。1974年，斯塔克(Stack)将植物根尖细胞压片后，直接用热的0．12molK3PO3处理10min，再降温到0℃处理30s，又升温至60℃温育1h，经吉姆萨染色后，除NOR显带外，着丝点也显带。次年，船木等改用1mol NaH2PO4代替0．12molK3PO3，水洗后直接用吉姆萨染色，在多种动植中得到NOR显带。在禾本科植物中，除了NOR显带外，其他部位的异染色质也能显带，效果与C带类似。所以N带技术不是对NOR专一性的分带技术，最早将N带技术用于大麦的是伊斯兰(A．K．M．R．Islam)，1980年，他用N带分带技术分析大麦附加系的染色体，得到了理想的结果。1981年，林德－劳尔森发现栽培大麦和野生大麦的染色体用N带技术所显示的带纹数目和位置，基本上与C带类似，但有所不同。C带技术能显示的末端带，一般情况下用N带分带技术则不显带，N带技术能显示的部分着丝点带用C带技术则不能显带。但与C带技术相比，由于N带分带处理相对简便，成功率高，因此也得到了广泛的应用。1982年，辛格(R．J．Singh)和土屋用改进的N带技术分析了大麦端三体的染色体，得到了良好的结果。改进后的N带技术，更加简便和快速，即干燥的染色体标本在94℃、H+浓度7．94×10－2mol／L的1mol NaH2PO4·H2O溶液中处理5min，水洗后即用吉姆萨染色，就可得到比较理想的N带带纹。同年，姚珍用N带技术研究了中国野生大麦和栽培大麦的染色体，从细胞学方面，分析和鉴定了它们之间的亲缘关系。1989年，格切夫(K．I．Gecheff)等用N带分带技术，鉴定了一种新合成的易位的大麦核型PK88的染色体，实验结果表明，用N带技术，对鉴别大麦染色体易位与C带技术一样，同样具有良好的效果。1990年，福井和挂田用先进的图象分析技术，对N带分带处理后的染色体带纹在面积、带纹深浅度等方面作了定量分析，使得N带分带技术在鉴定和识别大麦染色体上更加准确和可靠，为今后的深入应用开辟了新的途径。1991年，挂田和福井等比较了N带和C带技术，结果表明，C带技术所显示的带纹略多于N带，但分带步骤比较繁琐，相比之下，N带分带技术具有实验步骤简单，稳定性高等优点，如果两者相互结合，能更有效地鉴别大麦染色体。总之，就C带和N带技术本身而言，从70年代到90年代并无多大改进，只是在应用上越来越广泛，从单纯分析大麦染色体的带纹，逐步应用于种群的起源和进化的研究，并与其他先进的实验手段如图象分析等相结合，使分带技术的应用价值提高到一个新的层次。G带技术自从70年代初埃文斯(H．J．Evans)等在人类染色体上取得成功后，在其他哺乳动物染色体G带方面的研究进展迅速，但植物染色体G带的研究远为落后。张自立、朱凤绥等报道了大麦高分辨染色G带。由于目前植物G带研究尚处在技术研究阶段，其带型的清晰度、稳定性和可重复性仍存在不少问题。G带技术潜在的价值很大，预计在不久的将来一定会在大麦细胞遗传和细胞分类方面得到应用。【参考文献】：1 Linde-Laursen I．Hereditas，1986，105：179～1852 Linde-Laursen I．Hereditas，1988，108：65～763 Linde-Laursen I，et al．GENOME，1989，32：629～639．4 Linde-Laursen I，et al．Hereditas，1989，110：289～3055 Gecheff K I．Theor Appl Genet．1989，78：683～6886 Fernandez A J，et al．Euphytica，1990，45：223～2277 Fukui K，et al．Genome，1990，35；450～4588 Linde-Laursen 1，et al．Hereditas，1990，112；93～1079 Kakeda K，et al．Theor Appl Genet．，1991，81：444～450(杭州大学张毓芳撰；俞志隆审) |
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