【呼吸途径和能量对种子萌发的调节】
呼吸代谢是生物氧化的过程，能量转变的阶段，物质转化的枢纽，它在植物生命活动中起着重要作用。呼吸途径改变可调节生理功能进行。据阎隆飞研究，呼吸途径和能量对植物生理功能的调节，表现在离子吸收和运输、有机物的转化的运输、细胞的生长和衰老、器官的形成和脱落、种子的发育和萌发。
呼吸途径对种子萌发的调节 随着科学技术的发展，得到呼吸途径有6条之多，各有一定的独特作用。1．磷酸己糖途径对种子萌发的调节。Roberts(1964)认为水稻种子休眠的解除，依赖于糖酵解一三羧酸环(EMPP－TCAC)途径，可是加入氰化钾(KCN)、硫化氢(H2S)叠氮化钠(NaN3)或二氧化碳后，种子不但不延长休眠，反而促进萌发。Gaber1967)用同位素示踪法研究大麦种子时得出，在吸水3小时里从EMPP转入磷酸己糖途径，是休收藏种子转入非休收藏种子的重要关键。种子生活细胞内，至少有EMPP－TCAC和HMP争夺氧气：HMP的末端氧化酶(即多酚化酶)对氧的亲和力，比EMPPTCAC的末端氧化酶(即细胞色素的末端氧化酶)对氧的亲和力弱。因此前者在和后者争夺氧气时，往往失败(Hendricks etal．1972)。当细胞色素氧化酶被抑制时，则氧不被该途径的还原型辅酶Ⅰ(NADH)的氧化所还原，而供HMP的还原型辅酶Ⅱ(NADPH)的氧化所利用。HMP的限速程序是NADPH的再氧化。凡是刺激NADPH再氧化的物质，如增加氧气、给予赤霉酸(GA3)等之所以能解除种子休眠，可能是由于换制了过氧化氢酶活性，使过氧化氢经过过氧化物酶和吡啶核苷酸苯醌还原酶，而且醌的氧化还原相连接，促使NADPH再氧化成为NADP+，从而激活了磷酸己糖途径所致。测定HMP两个关键性酶(葡萄－6－磷酸脱氢酶和6－磷酸葡萄糖酸脱氢酶)的活性大小，便可知道HMP的活动强弱，再定C6／C1比率，亦可表示HMP同EMP－TCAC的比率。当C6／C1之比为0．68时，则表示HMP占有一定比率。例如，大麦种子休眠期和萌发时HMP的相对活性不同：休眠种子的C6／C1之比为0．44，而萌发种子的C6／C1之比为0．7。这充分表明，HMP对休眠种子解除具有重要作用。有人以GA3、干藏后熟的胚，呼吸换制剂丙二酸等，都能引起呼吸途径中C6／C1之比减小，导致种子萌发。Bewley等(1980)研究结果，也支持NMP增强，而克服种子休眠。他们以丙二酸处理燕麦胚，测得C6／C1之比为0．73～0．80，发芽率达83%，对照的C6／C1之比为0．83～0．85，发芽率只17%；又以α－硫基乙酸处理大麦种子，C6／C1之比只0．03～0．04，发芽率高达89%，而对照的C6／C1之比为0．36～0．42，发芽率只8%。2．乙醛酸循环对种子萌发的调节。Wright(1966)以GA3处理榛子种子，乃能解除眠，浸渍到48小时之后，子叶内异柠檬酸裂解酶活性提高7倍；用α－14C乙酸研究证明子叶内脂肪变成蔗糖的数量增我，这可能是由于乙醛酸循环活动的结果。康明等(1986以GA3处理油桐种子，胚乳和子叶的异柠檬酸裂解酶活性，分别为对照的3．2倍和1．7倍，种子发芽率比对照高35%。能量多寡对静止种子萌发的调节 种子萌发是核酸复制、转录、翻译的开关重新打开，是胚体代谢缓慢和生长发育停滞的复苏，促使胚体发展成为一株幼苗。利子萌发有两个代谢：其一为降解代谢，把胚乳或子叶的大分子有机物分解，运于胚部，供给细胞生长所需要的物质和能量；其二为合成代谢，把小分子有机物合成核酸、蛋白质、脂肪、糖等，作为新细胞、新组织、新器官所需要的结构物和调节剂。这些合成需要大量腺苷三磷酸(ATP)，故ATP能够调节胚胎的生长。1．能量调节静止种子萌发的事实。Pradet(1969)首先发现莴苣静止种子吸胀5小时，QTP含量从原来为零的水平，上升到每克干重400纳克分子，静止种子小在吸胀30min时，胚中的ATP水平升高5倍。萝卜静止种子的ATP、ADP(腺苷二磷酸)、AMP(腺苷一磷酸)含量，依次为0．1、0．9和2．2纳克分子／每颗。吸胀1hATP增到2．5倍，而ADP、AMP分别下降到0．3和0．1纳克／分子每颗。种子的ATP增加，胚根和鲜重都增加(Mordland，1974)。这种ATP升高和AMP下降，表明种子能荷的增加。Atkinson(1969)指出，能荷是生活细胞能量状态的定量指标，是研究种子萌发的动力参数。Pradet曾将吸胀莴苣种子放在空气中萌发，ATP含量很高，而ADP和AMP很低，这时ATP／ADP比值很大，达到4～10，种子生出根来。与此同时，他把一部分吸胀种子移于氮气中，氧化磷酸化受到抑制，ATP含量急剧下降，能荷低到0．5以下，几乎没有萌发。这时诱出腺苷酸激酶，将ADP转变为ATP和
，暂时补充ATP亏缺，维持种子生活。2．能量调节静止种子萌发的模式。Khan等(1985)依据呼吸途径和能量多寡，提出能量在调节种子的休眠和萌发中具有关键作用。种子生活细胞能量少时，一则可诱导静止种子转入休眠或已解除休眠的再次休眠；而能量多时，则可促使静止种子萌发。生活细胞能量的变动，决定于当时种子所处下列环境条件。在低水势、高温度、抑制剂和其它不利于种子萌发的障碍条件下时，呼吸代谢缓慢，所形成的少许能量被用于促使静止种子休眠或能萌发的种子而再次休眠。反之，在水分、温度、氧气和刺激剂利于静止种子萌发的适宜条件下时，所形成的TAP较多而用于推动种子萌发。由此，提出过一种能量调节种子休眠或萌发的模式图。3．能量调节静止种子萌发的机理。莴苣种子在低水势、高温度、抑制剂的影响下，呼吸代谢只形成少量的ATP，这只可诱导静止种子转入休眠或克服了休眠种子再次休眠，而不足以促使种子进行萌发。用KCN、N2、DNP等处理种子，前两种抑制了呼吸代谢过程，后一种改除了氧化磷酸化，于是形成的ATP很少，能量水平很低，既不能使种子转于休眠，又不能使种子进到萌发，而仍然保持原来的静止状态。洗去上述化学药剂之后，则呼吸代谢增强，ATP形成很多，从而促使种子萌发。在农林生产中的低温层积、排水通气、给予光照，以及旋用GA3、乙烯、细胞分裂素等，都能提高呼吸强度，形成大量ATP，而加快种子萌发。【参考文献】：1 Roberts，E．H．Physiol．PL．，1964，(17)14～292 Gaber，S．D．，Ph．D．thesis，1967，Manchester univtrsiity3 汤佩松，植物学报，1979，(21)，2期。4 阎隆飞，植物生理生化进展，1982，(1)，23～305 Bewley，J．D．，Black，M．，Physiol and Bilchemis of Seeds，1982，Vol．2，Spring-Verlag，Berling，Heidelberg，New zork6 康明，彭幼芬．中南林学院学报，1986，(2)，121～127(中南林学院彭幼芬撰)