| 单词 | 启动子 |
| 释义 | 【启动子】 拼译：promoter 通常指基因或操纵子编码顺序上游的一段DNA序列。启动子区域与RNA聚合酶结合，并使该酶达到正确的转录起始点，在启动子中包含基因调节的许多重要元件。 在原核生物，DNA的转录均受单一的RNA聚合酶催化，这个酶在双链DNA上探寻其结合的位点，它借助于一种蛋白质的辅助因子(sigma因子)识别特定的DNA区段，即启动子。在启动子的位置上NRA聚合酶的结合是紧密的。它引起双链DNA结构上发生一种伸展的变化，RNA的合成便从这里开始。细菌启动子区约有40个碱基长，包括位于RNA合成起始点上游的6个碱基长的一个共同序列。这个序列叫作Pribnow box(以研究者名字命名)。将转录起始位点的核苷酸位置标记为1，将此位置之前的核苷酸标记为负数，之后的标记为正数。有5～6个碱基将Pribow box与转录起始位点分开。因此，Pribnow box的中心位置在－10。不是所有的启动子在这个区域里都有严格的序列，但类似于T A T A A T的顺序是常见的。Pribnow box最后一个碱基往往是胸腺嘧啶。在－35左右还有一个保守的碱基顺序T G T T G A C A。研究资料表明这个共有序列(consensussequence)对于转录的快速起始和精确性是很重要的。原核生物的基因调控是以操纵子为单位的。若干个功能相关的基因成簇分布，叫做基因簇(cluster of genes)，处于同一个启动子的调控之下。细菌的DNA上有调节蛋白(regulatoryprotein)控制着RNA聚合酶进入启动子，调节蛋白的功能就是帮助细胞对环境作出感应的反应，以调节结构基因的转录速度。调节蛋白有正调节和负调节两种。负调节蛋白作为阻遏子(repressor)，它结合在靠近启动子的位点上，这个位点叫操纵子(operater)，操纵子与启动子有时是重叠一起的。阻遏子可与一种小分子的效应子(effector)结合，使得阻遏子与其操作子结合位点之间有很高的亲和力。有一种效应子降低阻遏子对DNA的亲和力，称为诱导子(inducer)，例如乳糖代谢的产物乳糖是乳糖操纵子(Lacoperon)的诱导物。第2种调节蛋白起正调作用，叫作活化物activator，它结合在启动子的激活子位置上，增高RNA聚合酶与DNA结合的效率。真核生物基因组的结构不同于原核，基因的调节方式也不大相同。真核基因的转录由3种RNA聚合酶来进行。rRNA由RNA聚合酶Ⅰ转录，小分子RNA(tRNAT和5sRNA)由RNA聚合酶Ⅲ录，编码蛋白质的基因则由RNA聚合酶Ⅱ转录产生mRNA。以RNA聚合酶Ⅱ转录的基因为例说明真核生物基因的调节区的结构与功能。蛋白质编码基因的最重要调节顺序位于编码区5’端上游区。真核基因的启动子通常就是指这上游区几百个乃至上千个碱基的DNA序列。启动子区内一定的序列在不同物种之间明显地保守。一个频繁出现的同源顺序叫TATA box，其中心常在－25位置上，它对于转录起始位点的精确定位是很重要的。在这个意义上它同细菌启动子－10位置上的Pribnow box相似。不是所有启动子的这个区域都具有严格的顺序，但类似于TATAAT是常见的。在上游－80或－100附近有CCAAT的保守序列，被认为对转录效率起作用。研究者们希望建立起一个图谱，标明启动子区域内分布着哪些调节基因活性的元件，在这些元件上起作用的是哪些因子。足迹法(footprinting)常用于确定特定的DNA序列上结合的蛋白质。这些DNA结合蛋白(DNA bindingprotein)作为转录调节因子，有的是所有RNA聚合酶Ⅱ转录基因所共同需要的，有些是某类基因所特有的。例如在哺乳类动物中纯化出一种命名为SP的蛋白因子，它与启动子上富含GC的区域有很高的亲和力，它们之间的结合可能与C残基的脱甲基化是相关的。这是哺乳类动物housekeeping genes所共有的。另有一些启动子上分布着某种基因所特有的元件。例如热激蛋白(heat shockprotein)基因的5’端调控区有热激反应序列。有的基因上有甾体激素(steroid hormone)受体结合位点。启动子上另有一类十分重要的调节元件叫作增强子(enhancers)，它们的作用在于提高转录效率。增强子通常位于基因5’端上游区，有的也存在于转录区的间插序列中(例如玉米乙醇脱氢酶基因，第一个内含子有一个增强子顺序)，有的存在于3’端侧翼序列中。增强子的功能并无基因专一性，在基因工程中往往采用增强子加强某些基因的表达。真核生物基因的表达是具严格的时空顺序的。有的基因的表达是受发育过程调节的，有的基因的表达具有器官的专一性，有的基因表达是受环境因素诱导的。将这些基因的5’端上游区与报导基因(reporter gene)连接起来，构成嵌合基因，在转基因的实验系统中很容易检测出报告基因的活性强度，从而判断启动子的功能。由于从多种植物转化的细胞获得再生植株已在许多植物中成为可能，利用转基因植物的实验系统已经鉴定了许多启动子的特性。例如一些贮藏蛋白的基因的启动子具有种子的或某种贮藏器官的专一性。cab和rbcS的启动子具有绿色植物组织专一性。有些基因的产物是普遍存在于植物发育的各个阶段和不同器官，称为housekeeping gene。但此种基因的产物也往往来自该基因家族的不同成员，例如构成细胞骨架系统的一些多肽如微管蛋白，看起来是属于housekeeping的表达方式，但是基因家族的不同成员由不同的启动子来控制其表达，有的只在花器官中表达，有的只在根中表达。不同成员在不同时期表达强度不同。植物中还有许多基因是受环境因素诱导。例如作为起防卫作用的一些基因往往在协迫条件下表达，有的是在病害诱导下表达，这种基因的调控系统在接受病原入侵信号时便迅速活跃起来，特别是在那些抗性强的植物品种中，防卫系统的基因具有很高的敏感性，会迅速作出阻止病原入侵的反应，即所谓的超敏反应(hypersensitive reaction)。研究这些基因的启动子特性，对于研究植物的抗病机理和将这种启动子应用于植物抗病的基因工程都是十分重要的。【参考文献】：1 Watson J D.Tooze J,Kurtz D T. Recombinant DNA A Sh-ort Course. Scientific American Books, 19832 Freifelder D. Essenticl of molecular Biology, Janes ,Bartlerr Publishers.Inc,1985(中国科学院植物研究所基因工程中心实验室林忠平研究员撰) |
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