| 单词 | 鱼类的雌核发育 |
| 释义 | 【鱼类的雌核发育】 鱼类的生殖方式是多种多样的，绝大多数鱼类为两性生殖，仅几种鱼类为产雌性单性生殖。产雌性单性生殖的主要形式之一是雌核发育。雌核发育鱼类均为单雌性群体或群体中仅有少量的雄性个体。与孤雌生殖相区别，雌核发育必须依赖于精子的激动，卵子才能发育为一个个体。在发育过程中，精子进入卵子后形成雄性原核但不发生雌性原核雄性原核的融合，所以雌核发育是一种无融合或假配合生殖形成。由雌核发育所产生的后代一般为全雌性，它们的基因型与母体相同或基本相同。 1932年休伯斯(Hubbs)等发现亚马逊河的花锵鱼类poecilia formsa为单雌性种群。该种群的表现型性状介于两个相近种P．mexicana和P．latipinna之间，起初认为是这两个种的杂交种。休伯斯等和其他一些研究者相续对这一单性种群进行了深入的研究：用P．formosa与花锵鱼科其它几种雄性个体交配均稳定地产生似母本型全雌性后代，父本的性状在后代中毫无表现。组织移植试验证明：全雌性后代与雌性亲本和同胞间具有高度的组织相容性即完全的遗传相似性。由此证明P．formosa单雌性群体是雌核发育群体。染色体研究证明，P．formosa与同科的另外两种鱼相似为2n=46的二倍体种群。这是迄今为止，所发现的2个二倍体雌核发育例证之一。另外二倍体银鲫也有雌核发育现象。1970年拉斯奇等在天然水域中发现了三倍体的P．formosa虽具有P．latipinna的性状，但它的表现型更倾向于P．mexicana。这是因为三倍体的P．formosa较之二倍体增加了额外的一套P．mexicana的染色体。与实验室诱导的三倍体不同，自然生的三倍体P．formosa是可育的，与其它种交配产生全雌性的三倍体后代，由此认定三倍体的P．formosa为雌核发育种群。后来发现花鳉科的Poecliopsis属中的P．2monacha一lucida，P．monacha－2lucida和P．2viriosa-lucida均为三倍体雌核发育种群。1966年前苏联切尔代斯(cherfas)发现苏联欧洲地区的银鲫是一种自然的具150±条染色体的三倍体全雌性雌核发育种群。1970年日本的小林弘等1983年中国周嘉申等相续发现日本的银鲫Carassius auratus langsdorfi和黑龙江水域的银鲫C．auratus gibelio均为三倍体雌核发育种群。在精子不提供任何遗传物质时，通过雌核发育产生二倍体(或三倍体)后代需要保证后代的倍性稳定。事实上不同种的雌核发育类群有着不同的细胞学机制。至今为止尚不清楚P．formosa(二倍体和三倍体种群)的雌核发育细胞学机制。但二倍体银鲫的雌核发育细胞学机制是非常简单的。它的减数分裂等卵子发生过程一切正常，受精后不发生精卵原核的接合形成单倍体胚胎，但第1次卵裂为核内丝卵分裂，染色体复制后不出现细胞质分裂，从而恢复为二倍体。1972年西米诺报道三倍体雌核发育的Poecitiopsis在减数分裂之前，通过核内有丝分裂，使染色体加倍，但不发生细胞质的分裂，使卵母细胞的染色体达到六倍体并接着进行一次染色体复制，然后进行正常的减数分裂产生三倍体的卵子。前苏联的三倍体雌核发育鲫完全为另外一种机制，在第1次减数分裂时的晚前期和早中期染色体不配对为单价体，出现多极并进而形成三极纺锤体，最后蜕变，不发生第1次减数分裂，排卵后的减数分裂正常发生形成三倍体卵子。小林弘研究日本银鲫时观察到在动物细胞质表层有一个减数分裂中期的大型纺缍体，未发现第1次减数分裂的纺锤体或第一极体，因此小林弘认为三倍体银鲫可能是只进行一次减数分裂，周嘉申等对黑龙江银鲫的细胞学研究也支持这一点。还有另外一种雌核发充的细胞学机制。这是由人工诱导鱼类雌核发育过程观察到的，其减数分裂是正常的，第2极体排出后又重新与雌性原核融合，这与不发生第2次减数分裂是相似的，从而使卵子恢复了与成体一致的染色体数目。雌核发育在鱼类生产和科学研究中具有十分重要的意义。首先可以快速建立近亲交配系或纯系，人工雌核发育的后代如雌核发育是因为第1次减数分裂受抑制(排除交换因素)有50%的纯合子机会，而因为第2次减数分裂受抑制时，(不考虑交换率)则有100%的纯合子机会，具有高度的纯合性。在第1次减数分裂时，染色体的交换可导致一定的杂合度，但一般认为，在交换率为10%时，1个世代的雌核发育的纯度相当10代以上的同胞交配，2个雌核发育世代、其近亲交配系数F即可达至0．8，由此可除去80%以上的隐性基因形成纯系。而纯系是杂种优势及许多研究的基础材料，其次雌核发育产生全雌性后代，可用于单性养殖。再其次通过分析雌核发育后代的某一性状的杂合率可以进行基因定或遗传分析。另外通过雌核发育还可判明鱼类的性别机制等。用物理的或化学的方法可以刺激诱发卵子发育，用遗传上失去活性的精子也可以激发卵子的发育。遗传失活的精子，虽具有活动能力、但精核的DAN已被破坏，保持着进入卵子并激发卵子发育的能力。失活的精子进入卵子激发卵子胚胎发育只能产生单倍体胚胎，必须再用物理的如温度休克法，静水压力法或化学方法如秋水仙素及细胞松驰素B处理等来使卵子的第2极体不排出或诱使第1次卵裂为核内有丝分裂。1960年前苏联罗曼素夫(Romashov)等是最早进行人工雌核发育研究的并成功地诱发了泥鳅、鲤鱼、鲟及鳇鱼的雌核发育。他们首先用r射线使精子失活，使之与鱼卵受精后，绝大部分雌核发育胚胎为单倍体，但当受精后用冷休克，低温水处理鱼卵时，则可提高二倍体的收获率。1969年珀道姆(Purdom)等用r－射线照射精子，用冷休克技术抑制第2极体排出，获得了鲽Pleuronectes Plattessar的雌核发育后代。并仔细地研究了r射线的剂量，冷休克的温度及处理时间等从而提高二倍体雌核发育个体的收率。70年代南吉(Nagy)等，奥诺扎托(Onozato)等试用X射线及紫外线外理精子，使之遗传失活，并试用热休克及静水压力诱导雌核发育均获得成功。至80年代未，鱼类雌核发育技术已基本完善，二倍体收获率已达到10%左右。先后获得20多种鱼的雌核发育后代，并从不同角度进行了雌核发育研究，如匈牙利建立鲤鱼的近亲交配系，苏联获得了保持F1杂种优势的鲤鲫杂种第2代；中国和法国等的单性鱼生产等促进了鱼类育种的基础理论研究和生产应用。90年代末对雌核发育的研究将从理论研究逐步转向生产应用，这将表现在(1)基础研究上将注重提高二倍体的收获率。(2)用雌核发育技术培育鱼类近亲交配率，用近新交配系进行测交，选育出配合力强的纯系和组合、在渔业生产上利用杂交组合。(3)用雌核发育技术生产单雌性群体用于那些雌性个体生长快或雌性具有较高经济价值鱼类的养殖，如鲟鱼等。(4)在深入研究雌核发育的基础上突破诱导雄核发育的技术难关，尽快建立主要养殖鱼类雌雄两性的纯合系，应用于养殖鱼类的选育种。(中国水产科学研究院黑龙江水产研究所范兆廷副研究员撰) |
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