| 单词 | 鱼类生殖内分泌学 |
| 释义 | 【鱼类生殖内分泌学】 鱼类的生殖活动受环境条件的影响。感觉器官把外界环境的刺激(如温度、光照、降雨等)传送到脑，使下丘脑产生促性腺激素释放激素(GnRH)和促性腺激素释放的抑制因素(GRIF)，以激发或抑制脑垂体合成和释放促性腺激素(GtH)；GtH作用于性腺并促使它产生与分泌性类固醇激素，以诱导性腺发育成熟并排出精子和卵子。这就是调节鱼类生殖活动的脑(下丘脑)－脑垂体－性腺轴。在整个调节过程中，虽然接受和传递环境条件的刺激主要是神经联系起作用，但从下丘脑开始则是激素起主导作用。由神经联系转为激素调节是发生在下丘脑和脑垂体之间的接触面，实现这种转变是通过下丘脑神经分泌细胞的神经分泌活动。鱼类生殖内分泌学就是研究鱼类下丘脑－脑垂体－性腺轴通过激素的联系而调节鱼类生殖活动的作用过程和机理。 虽然在1934年巴西人就知道用鱼脑垂体匀浆液能诱导鱼类产卵，中国在1958年起用鲤鱼脑垂体和人体绒毛膜促性腺激素诱导四大家鱼产卵成功并随之在全国推广应用，但是，比较系统而深入的鱼类生殖内分泌学研究是从70年代才开始，而且由于它对鱼类人工繁殖生产具有重要的理论指导意义而普遍受到各国学者重视，使研究工作取得显著进展。70年代内分泌学最引人嘱目的成就一是在哺乳类开明下丘脑分泌一类肽类神经激素以调节脑垂体的激素分泌活动。在哺乳类取得的研究进展推动了鱼类下丘脑对脑垂体促性腺激素分泌调控的研究。在70年代后期，加拿大R．E．Peter等证明鱼类下丘脑特定部位(如视前核，外侧结节核)分泌物质能调控促性腺激素的分泌；同时还证明哺乳类的GnRH，即促黄体素释放激素(LHRH)及其类似物能诱导鱼类GtH分泌和排卵。中国在1976年就开始在鱼类人工繁殖生产中推广应用LHRH的高活性类似物。King和Millar对下丘脑提取物的放射免疫研究表明：鱼类(罗非鱼)、爬行类和鸟类的GnRH有相似的免疫反应；用阳离子交换与亲和层析和高压液相色谱一步表明鱼类、爬行类和鸟类的GnRh很相似，而两栖类和哺乳类的GnRH很相近。1983年，美国Sherwood等用凝胶过滤和高压液相色谱等技术从鲑鱼脑提取液分离出鲑鱼GnRH，阐明其化学结构为和哺乳类GNRH相似的十肽，只在第7位为色氨酸和第8位为亮氨酸而和哺乳类的不同。进一步的研究表明这种鲑鱼型的GnRH还存在于鲱形目、鲤形目、鲻形目和鲽形目的鱼类当中，因而它很可能是鱼类普遍存在的GnRH。80年代初期，Peter等对金鱼的研究证明下丘脑产生的多巴胺具有促性腺激素释放的抑制因素(GRIF)的作用，它既能抑制抑制GnRH的作用，亦能阻抑GtH的释放。他和中国林浩然的合作研究进一步证明多巴胺的这种抑制作用普遍存在于中国鲤科及其他养殖鱼类，但抑制作用的强度在各种鱼类有所不同；而多巴胺的消除剂、合成抑制剂或拮抗物都能显著诱导排卵。在此基础上，他们选用高活性的GnRH类似物和多巴胺拮抗物研制成功高活性的鱼类催产剂，不仅能取代传统的鱼类催产剂鲤鱼脑垂体和人体绒毛膜促性腺激素；而且具有成本低、效果好、操作简便、容易保存、无副作用等优点，已在鱼类人工繁殖生产中推广应用。相当纯的GtH已经从一些鱼类(如鲤、虹鳟、罗非鱼)的脑垂体提取出来，表明它具有高等脊椎动物GtH的一般化学结构特点，是一种糖蛋白。直到70年代早期，化学分离提纯和生物测定的结果都支持鱼类脑垂体只产生一种GtH的观点，认为这种GtH能调节鱼类生殖周期的各个时期，包括卵黄生成，卵母细胞成熟，排卵、精子发生和排精、类固醇激素产生等，而不像高等脊椎动物那样有2种明显不同的Gth：促卵泡激素(FSH)和促黄体生成激素(LH)。1975年加拿大学者使用具有选择性的吸收糖蛋白的伴刀豆球蛋白－琼脂糖凝胶进行亲和层析，从鱼类脑垂体提取物分离出两种类型的GtH，一种丕是糖蛋白或者糖含量很少的促卵黄生成的GtH；一种是糖含量很高的促性腺发育成熟和排卵的GtH。接着，许多学者陆续采用各种分析与测定手段深入研究鱼类是否确实存在两种GtH以及它们的结构与功能。近几年来，日本和美国学者比较系统的提出鱼类GtH两元性的论点，因为他们采用高压液相色谱技术从鲑鱼脑垂体提取物分离出两种GtH，定名为GtH Ⅰ和GtH Ⅱ，它们都是糖蛋白，具有共同的α－亚基，但β－亚基则互不相同。对它们的氨基酸顺序研究表明GtH Ⅱ是相当于原有的鱼类GtH分子，而GtH Ⅰ则是一个新发现的独特的鱼类GtH分子。最近的免疫细胞化学研究证实GtH Ⅰ和GtH Ⅱ分别由脑垂体的不同细胞产生。鱼类血液中GtH Ⅰ的含量在精子发生和卵黄发生阶段明显增加，但在性腺成熟阶段降低；相反，血液中GtH Ⅱ的含量在性腺成熟之前都相当低，这表明GtH Ⅰ是在性腺发育成熟前参与配子发生的调节，而GtH Ⅱ是在性腺发育成熟阶段以及排精和排卵进起重要调节作用。用放射自显影定位技术和放射受体测定技术研究表明GtH Ⅰ和GtHG Ⅱ在性腺组织具有不同的结合部位。除鲑鱼外，在其他一些鱼类(鲤鱼、鲟鱼、金枪鱼等)亦相继发现脑垂体含有GtH Ⅰ和GtH Ⅱ。看来，随着研究工作的深入和扩展，将会从越来越多的鱼类脑垂体中分离出两种GtH，从而证明鱼类亦和进化到较高层次的四足类一样存在着GtH的两元性。但是，鱼类的GtH Ⅰ和GtH Ⅱ是否和四足类的FSh和LH完全相似，还有待进一步研究。促性腺激素对鱼类生殖细胞发育成熟的调节主要是通过类固醇激素的作用。在雄鱼，随着精巢发育，血液中的类固醇雄激素，主要是睾酮和11－酮基睾酮的含量逐渐增多；而在精子出现和排精时，它所在血液中的含量达到最高峰。在雌鱼，将雄激素转化为雌激素的芳化酶活性随着卵巢的发育而增强，在卵黄发生阶段，血液中的类固醇雌激素，主要是雌二醇的含量增加，它诱导肝脏合成卵黄蛋白原，还参与碳水化合物和脂类代谢的调节，调动鱼体的物质贮存以满足卵巢生长与发育的需要。在卵母细胞最后成熟(即核偏位、核融解和卵黄与原生质的极化)阶段起主要诱导作用的是17α，20β二羟孕酮，其次是20β－二氢孕酮和17α－羟基孕酮。产生这些类固醇激素的组织，在雄鱼是精巢的间质组织和谢尔托立氏细胞；在雌鱼是卵母细胞的双层滤泡膜。最近，日本Nagahama对滤光膜如何合成雌激素进行深入研究，并提出两种细胞类型的合成模式，即：泸泡膜外层的膜细胞层在GtH的作用下由胆固醇转化为雄激素(睾酮)，然后转移到泸泡膜内层的颗粒细胞层，芳化为雌二醇，从而证明泸泡膜的膜细胞层和颗粒细胞层对于GtH诱导性类固醇产生的过程都是必不可少的。鱼类生殖内分泌学是鱼类生殖生理学和比较内分泌交叉与结合起来的一门新兴学科，目前，鱼类生殖内分泌学的研究已经逐步由组织与细胞水平进入分子水平，一些研究课题正在运用基因工程的理论和技术，例如，鱼类GnRh基因的分离提纯、克隆和表达。到20世纪末，鱼类生殖内分泌学的研究将会和分子生物学紧密结合而进入一个新阶段。【参考文献】：1 Idler D R，T B Ng．Studies on two types of gonadotropins from both samlmon and carp pituitaries．Gen Comp．Endocrinol，1979，38：421～4402 Nagahama Y．The functional morphology of teleost gonads．In Hoar，W．S．，Randall，D．J．，Donaldson，E．M．，(eds．)：“Fish Physiology，Vol．9，Part A．”．New York：Academic Press，1983．223～275．3 Peter R E．The brain and neurrohormone in teleost reproduction．In Hoar，W．S．，andall，D．J．，Donaldson，E．M．，(eds．)：“Fish physiology，VOl．9，Part A．”．New York：Academic Press，1983，80：2794～2798．4 Sherwood N，et al．1983．Characterization of a teleost gonadotropinreleasing hormone．Proc．Natl．Acad．Sci．S．A．，1983，80：2794～27985 Swanson，P．Salmon gonadotropins：reconciling old and new ideas．Proceedings of the Fourth International Symposium on the Reproductive Physiology of Fish．Published by FishSymp 91，Sheffield，U．K．，1991．2～7(中山大学林浩然教授撰) |
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