【生物量的消长与养分物循环】
拼译：M．Alexander
估计肥沃土壤中生物量鲜重为0．39～3．90g／kg，真菌是细菌的1．6倍。J．L．Smith等统计14个国家不同生态系统中生物量C含量在110～2240kg C／hm2。生物量C占土壤有机碳大致为2%～5%，有机质含量愈高，生物量C占有机碳比例有下降趋势。我国关于生物量的报告很少，沈其荣(1987)测定华东及江苏22种主要耕作土壤，生物量C在91～917mg C／kg，占有机碳2%～3%。黄棕壤因施肥不同生物量C在330～850mg C／kg，占有机碳4%。黑龙江沼泽生态系0～10cm土层生物量C为18．8～177．7mg C／kg。可见生物量C占土壤有机碳的比例绐终稳定在一定范围内，与地理位置、生态类型和土壤性状无关。
生物量N约占土壤含氮量的1%～5%；生物量P约占全磷的0．5%～11．7%，占有机磷的2．5%～24．3%。土壤中P的转化既有生物又有非生物作用，但是有机磷的矿化过程则肯定是生物过程，而有机磷含量可达全磷的60%，因此研究生物量与磷素转化有特别重要的意义。生物量硫约占全硫的2%～3%。土壤养分尤其是N素的内循环在很大程度上受微生物活动所调节。生物量的增长必然有一定量的养分被固定在体内，生物量的长落必然有相应量的养分被矿化出来。即使表观上测不出生物量的长落，处于生理活性的那部分生物量也在不断地繁殖和死亡中实现矿化
固定过程，只是繁殖和死亡的速率相近而已。遗憾的是目前已有的测试方法尚不能测出生物量的绝对量，只能测出相对大小，因而不能根据生物量的长落来计算养分循环的绝对通量。但是，根据实验室和田间的一些测试结果，仍可大致推测土壤中的生物量与养分循环之间关系的端倪。基质投入 生物量消长首先取决于基质(能量)投入。E．A．Paul等(1980)和C．C．Cerri等(1981)的研究表明，不同性质的基质对生物量的消长有不同的影响。选择两份代表性报告比较葡萄糖与黑麦草的差别。基质投入的方式的不同对生物量的消长也有影响。Smith等把一次性大量投入速效基质后生物量的消长规律称为脉冲－松驰(pulse-relaxation)规律，即生物量在短期内聚增，基质消耗完以后并不立即回到原来水平，而是缓缓下降。Paul所描述的属于这一类。相反的另一种情况是：作物根残缓慢腐解(Cerri描述的属于这一类)、作物生长中不断向根际分泌同化产物。这一类投入方式常使生物量发生“半永久性”变化，即生物量或是增加到新的“稳定”水平，或是基本不变但活性提高。关于根系分泌同化产物，一般认为是产生根际效应的主要原因。研究表明，作物同化产物的7．5%～15%或根重的3%～15%可成为根际微生物的良好基质，根际土壤中细菌和真菌平板数分别是根外土壤的23及12倍。但Van Vuurde指出，根际微生物尤其是细菌的繁殖并不象人们想象的那么快，它的主要基质不是可溶性化合物而是脱落的根皮层细胞。如果以生物量而不是平板菌数来表示，那么根际根外的差别远没有那么大，根际的范围也仅有几分之一毫米而不是1mm～2mm。无论如何根际效应是存在的，但是对养分循环起什么作用并不清楚。一种看法是根系分泌同化产物以刺激根际微生物的发育，这是作物为自己创造有利生长条件的一种战略。但是微生物的发育将造成养分的固定，从而加剧作物与微生物对养分的竞争，显然这不是成功的战略。另一种看法是同化产物并不明显地刺激生物量的增大，而是提高根际微生物活性从而加快养分周转，主要根据是根际的某些酶活性增加较多而生物量增加不多。当然根际周围的菌根菌丝和根病菌对养分循环的作用另当别论。农艺措施 许多农艺措施都会直接或间接地影响生物量的消长。施用有机肥可直接刺激微生物生长，与秸杆还田的效应相似。免耕一般增加上表层土壤中的生物量。施用无机氮肥也能促进生物量增长，但原因不很明确。轮作既可增加也可降低生物量。具有发达根系的植物常使土壤生物量维持在较高水平。自然植被被去除并垦植以后一般生物量会降低。许多农艺措施是间接地起作用，解释由此而影响的生物量长落一般比较困难，许多可能起使用的因子无法彼此分离。土壤条件 土壤含水量的影响最为重要。－0．01～0．05MPa接近生物量的最佳湿度。真菌的耐旱性较好，含水量低限为－4．0～10．0MPa，而细菌低限为－0．5～8MPa。土壤风干、冷冻都能导致部分微生物死亡。土壤粘粒含量被看成是土壤载荷量的决定性因素，粘粒含量高的土壤具有保持更大生物量的功能。团聚体稳定性好的土壤中生物量一般较高，反之加入生物量可促进团聚体的形成。碱土和盐土中的生物量较正常土壤低，有机物腐解速度亦降低。生物量的季节性变化很大，可以有4～5倍之差，与温度的变化规律不完全吻合，很难想象支持这一变化的能量给源是什么。土壤污染 重金属污染对生物量及其活性具有永久性影响，除非有办法除去重金属元素。研究较多的是Cu、Pb和Zn，以Zn的毒性最强。施用重金属含量高的污泥的土壤中生物量小于施含量低的污泥。杀虫剂因施用量不同而有不同影响，低剂量时可以显著降低生物量，但随着培养时间的延长生物量可恢复，但在大剂量时则难以恢复，不同类型的除草剂和杀虫剂还会影响生物量的种群组成。大气污染物中SO2、NO2虽然都能降低表层土壤H+，但对生物量的影响不能肯定。近20年来发展成的生物量测定方法虽然不能反映土壤中生物量的绝对含量，但用于不同生态系统比较时可以获得用传统方法无法或很难得到的知识。生物量不仅在养分转化过程中起重要作用，其本身就是一个很大的有效养分的给源和贮库。生物量的大小及其活性直接影响养分矿化和固定，有可能在推荐施肥方面作出贡献。已有可能半定量地描述生物量的周转速度，从而可能推进人们对土壤有机质平衡问题的研究。预期在如下几个方面可能是将来的研究重点：(1)生物量测试方法的进一步完善和发展；(2)较多地注意生物量N、P和S的研究，并与相应的土壤养分循环相联系，特别与N素损失问题相联系；(3)注意生物量与土壤以力、作物生长之间关系的研究；(4)生物量在特殊环境(污染、酸雨等)的反应以及在其中的功能。【参考文献】：1 Coleman D C，et al．Microbial Ecol．，1978，(4)：345～3872 Paul E A，et al．Comtemporary Microbial Ecology．Acdamic Press．1980．215～2373 Cerri C C，et al．J．Soil Sci．，1987，32：619～6264 Woldendorp J H．Agricultural Yield Potentials in Continental Climates，International Potash Institute，1981．99～1255 Newman E I．Ecological interactions in soils．Blackwell scientific publisher，1985．107～1216 Boyle M，et al．Soil Sci．Soc．Am．J．，1989，53：740～7447 Smith J L，et al．Soil Biochemistry．Marcel Dekker，New York：1990．357～396(安徽省农业科学院张金云撰)