| 单词 | 植物多倍体及其利用 |
| 释义 | 【植物多倍体及其利用】 自然界中的植物除二倍体以外，约有1／3是多倍体。进化程度越高，多倍体所占比数越大。在高等植物中，多倍体约占50%。多倍体是指细胞核中含有2个以上染色体组的物种。如果其中各个染色体组来源相同称为同源多倍体；如果来源不同则称为异源多倍体，又称双二倍体或双倍体。多倍体在农业生产上占有很重要地位，现在所栽培的许多农作物和果树，例如普通小麦、普通烟草、甜菜、香蕉等都为多倍体。许多植物多倍体是在进化过程中自然形成的。但是自然产生的同源多倍体较少，而异源多倍体则很普遍，如普通小麦、普通烟草、陆地棉等都是在自然条件下，经种间杂交，再经染色体加倍而产生的。 在多倍体的形成过程中，由于种间杂交往往不实，杂种又经常不育，因此，自然产生多倍体的频率很低。随着人们对多倍体形成机理认识的深入，人工合成多倍体的研究不断发展，人工创造了新的多倍体类型，促进了植物的进化。1875年，威尔逊(A．S．Wilson)以小麦为母本、黑麦为父本进行杂交首次得到真正的杂种，但杂种是不育的。1888年，德国伦波(W．Rimpau)在普通小麦与黑麦的杂种植株上偶然得到十几粒可以繁殖后代的种子，但当时对它的八倍体性质尚不了解。1917年，丹麦人温格(O．Winge)提出杂交后进行染色体加倍是物种形成的一条途径。1924年，卡波切康(G．D．Karpechenko)以萝卜为母本与甘蓝杂交得到F1，并从F2中获得自然加倍的双二倍体——萝卜甘蓝。30年代植物细胞遗传研究取得重要进展，通过对种间杂种的染色体组分析，基本上弄清了杂种不育的原因。由于杂种中染色体以单价体形式存在，减数分裂不能正常进行，结果不能产生正常的雌雄配子而导致不育。如果通过染色体加倍使其成为纯合双倍体，就可以结实。1937年，布莱克斯利(A．Blackeslee)和艾弗里(A．Avery)等人阐明了秋水仙素诱导染色体加倍的机理。它能在细胞分裂过程中抑制纺缍丝的形成，使复制了的染色体不能分向两极而保留在一个细胞核中，从而造成染色体数目加倍而形成多倍体。这一发现推动了人工合成多倍体工作的开展。1939年，日本木原均等把二倍体西瓜加倍成四倍体。1940年，加拿大皮托(F．H．Peto)和博尹斯(J．W．Bpues)也诱导出甜菜四倍体。到70年代，门迪普鲁(A．O．Mendiburu)等研究出一种不经细胞加倍的有性多倍化方法。他们利用普通马铃薯的单倍体系与二倍体栽培种Phureja杂交，发现二倍体F1系中有些生长健壮并且高产。再用这些二倍体F1系与四倍体马铃薯杂交，其后代几乎全都是四倍体系。有些系不仅产量高于亲本，而且整齐度也高。其原因是二倍体的F1系能产生染色体不减数的2n花粉，这种现象称为单列有性多倍化。以后他们又用能够产生2n花粉和2n卵子的二倍体相互杂交，得到四倍体和二倍体后代，并将二倍体与二倍体杂交产生四倍体的过程称为双列有性多倍化。这种四倍体系比它们的二倍体姊妹系产量高30%～40%，生长也更为健壮。1972年，美国的卡尔森(P．S．Carlson)等采用原生质体培养方法，将粉蓝烟草和郎氏烟草两个物种的体细胞融合在一起，并诱导成植株，开辟了人工合成多倍体的新途径。近年来利用栽培品种与其亲缘种或属杂交合成二倍体的研究比较活跃。1978年和1981年，中国李振声等和孙善澄通过普通小麦与长穗偃麦草(2n=10x=70)和中间偃麦草麦(2n=6x=42)分别杂交，从其后代中选出多种大穗、抗病、优质稳定的八倍体小偃麦。1990年，中国王志安等通过陆地棉与野生二倍体异常棉杂交产生F1，并经秋水仙素处理得到F1双倍体。1989年，戎均康等通过中国春与球茎大麦杂交，选出了抗白粉病、小麦黄花叶病和高蛋白(20%)的八倍体小大麦。1989年，普劳德(A．Plourde)通过普通小麦与多枝赖草杂交，从其后代中选出了抗大麦黄矮病(BYDV)的八倍体小赖麦。1986年，简(C．C．Jan)等通过普通小麦、硬粒小麦与簇毛麦杂交，然后用秋水仙素处理杂种F1，分别得到八倍体和六倍体小簇麦。由于植物多倍体具有许多可供利用的优良特性，因此引起了人们的很大注意。1951年，联邦德国克洛舍(L．Schlosser)利用四倍体甜菜与二倍体杂交获得三倍体杂种，并在大田推广。1947年，日本木原均等获得三倍体无籽西瓜并应用于生产。中国多倍体育种家鲍文奎等从1951年开始进行普通小麦与黑麦的属间杂交和同源四倍体水稻育种工作，1964年从一些杂交组合中选出了结实率较高、种子饱满度较好的一些八倍体小黑麦选系，1973年试种成功，1978年在中国西北、西南地区推广，这是八倍体小黑麦作为新的粮食作物第1次大面积在生产上推广应用。1985年，他们又得到一些产量和品质均超过对照的四倍体水稻无性系。1954年，加拿大谢比斯基(L．H．Shebeski)开始六倍体小黑麦研究工作，到1969年培育出第1个品种罗思耐。此后，许多国家都相继开展了六倍体小黑麦育种工作，并陆续选育出一些品种试种推广。由于人工合成的双二倍体其异源染色体组间的不协调，常会出现结实率不高、籽粒饱满度差等缺点，因此大部分不能在生产上直接利用。一般是利用人工合成的双二倍体再与栽培品种杂交而间接利用。例如，1978年李振声等利用从普通小麦与长穗偃麦草杂交后代中选出的中间类型，再与普通小麦杂交选育出抗锈病、叶锈病和青干病的丰产小麦“小偃4号”和“小偃6号”等。在果树方面，由于大多数果树为多年生，并采用无性繁殖，利用多倍体比其他作物更为有效。自然和人工都可产生有利用价值的多倍体。如四倍体苹果金帅来自芽变；夏葡萄是秋水仙素诱导的四倍体，而四倍体巨峰葡萄则是大粒康拜尔和森田尼杂交育成的。此外，多倍体牧草、芝麻、荞麦等在生产上也有所利用。从20世纪30年代至90年代，人工创造多倍体的工作在基础和应用研究方面都取得了重大进展。今后，继续创造有直接或间接利用价值的新的多倍体类型仍有很大发展潜力。以人工合成的多倍体为桥梁亲本与栽培品种杂交，将外源遗传物质导入栽培品种的遗传背景，进一步丰富遗传资源，培育高产、抗逆、优质的栽培品种越来越受到遗传育种学家的重视，并日益显示出广阔的发展前景。此外，利用亲缘种与栽培种杂交创造多类型雄性不育系，以便选配强优势杂交种也将是有待进一步开发的领域。由于组织培养和体细胞杂交技术的发展，将会进一步促进多倍体创新和利用研究的深入开展。【参考文献】：1 鲍文奎．多倍体育种，小黑麦，中国农业百科全书．农作物卷．北京：农业出版社，1991，138～139，606～6092 李振声，等．小麦远缘杂交．北京：北京科学出版社，1985，67～753 Jan C C．Hybrids and amphiploids of Triticum aestivum L and T turgidum L with Dasypyrum villosum(L)Candargy Z Pflanzenzuchtg，1986，(96)：97～1064 Sharma H C，et al．Current status of wide hybridization in wheat．Euphytica，1983，(32)：17～31(山东农业大学孔令让硕士撰；王洪刚审) |
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