| 单词 | 寄生虫种群生态 |
| 释义 | 【寄生虫种群生态】 寄生虫种群往往被区分为内种群和总种群。前者被定义为一种有机体在单个宿主体内的所有个体的数量；后者被定义为一种寄生虫在某一生态系统中的其所有宿主内的各个发育阶段的所有个体数量。 1．寄生虫在宿主种群的频率分布。寄生虫在宿主种群的分布模式可以分为3种类型：均匀分布、随机分布和聚集分布。它们通常用3种概率分布来表示，即用正二项分布描述均匀分布，用波松分布描述随机分布，用负二项分布描述聚集分布。绝大多数的寄生虫种群在它们宿主种群内呈现聚集分布，即大量的寄生虫寄生于少数几个宿主体内。在一定的感染率的条件下，寄生虫的密度越高，聚集分布的程度就越大，寄生虫寄生在很少几个宿主体内的程度也越大。Crofton(1971)从数量的角度研究了寄生生活的性质，成功地运用频率分布方法描述寄生虫种群在宿主种群的分布，负二项分布被用来很好地模拟寄生虫在其宿主种群的分布。Pennycuick(1971)运用频率分布描述鱼类寄生虫在宿主种群的分布。聚集分布的例子可以从单殖吸虫、复殖吸虫、绦虫和棘头虫中找到，也可以从中间宿主到终末宿主中发现聚集分布的例子。寄生虫在宿主种群的聚集分布受制于各种因子。宿主对寄生虫的易感性、寄生虫在宿主体内的直接繁殖、宿主通过免疫反应或各种其他的反应消灭寄生虫的能力等等是引起聚集分布的主要因子；而寄生虫的死亡率、密度制约过程、寄生虫引起的宿主死亡是产生均匀分布的主要因子(R．M．Anderson等，1982)。宿主行为的异源性和感染期寄生虫空间分布的聚集模式，已经被证明在实验室条件下可以引起寄生虫在宿主种群的高度的聚集分布。简单的出生和死亡过程、宿主对初次感染的异源性以及对初次感染后的反应的异源性和对再次感染的异源性都足以引起寄生虫的聚集分布。实验资料表明，Moniliformis在宿主种群的聚集分布和宿主的年龄及性别无关(D．W．T．Crompton，1984)。Wassom等(1986)指出聚集分布的产生是由于易感的和有抵抗力的宿主混合组成宿主种群的原因。寄生虫的频率分布是动态的，在一系列影响聚集分布的因素作用下，频率分布随着时间和空间的变化而变化。但是，在自然条件下，聚集分布是寄生虫在宿主种群的最普通的分布模式。2．寄生虫的传播动态和宿主对寄生虫感染的不同反应。寄生虫从一个宿主传播到另外一个宿主通常是通过自由生活的感染期而取得的。在这种情况下，潜在的宿主和感染期的寄生虫遭遇的机会无疑会受到宿主和寄生虫密度以及它们的空间分布的影响。Anderson等(1978)研究了寄生在体表的复殖吸虫感染期密度对该寄生虫的传播动态的影响。Keymer、Anderson(1979)和Keymer(1982)研究了通过消化道而获得感染的寄生虫的传播过程，其研究表明，感染期的寄生虫的密度和空间分布、宿主密度、宿主和寄生虫接触时间的长短等因素都影响着寄生虫的传播过程。宿主和寄生虫的密度以及它们的空间分布是影响寄生虫传播的重要因素。同时，宿主和寄生虫接触的可能性也受到很多生态的和行为的因素的影响。但是，一旦宿主和寄生虫的接触发生了，感染的结果就受到宿主本身内在的和获得性的特征因素的影响。由于这样的特征是受到遗传控制的，因而宿主物种水平上的易感性和抵抗性也是由遗传所决定的。在自然条件下，宿主对寄生虫的反应很少像实验室条件下的宿主那样表现出强的免疫反应。总之，宿主对感染可以表现出不同程度的反应，这种具有遗传特征的反应可能是引起聚集分布的一个重要因素。3．寄生虫引起的宿主死亡。理论生态学的发展已经表明，微寄生虫(指细菌、病毒和原生动物)和大寄生虫(主要指蠕虫)可以通过降低宿主种群的增长率而在调节宿主种群的丰盛方面具有潜在的作用。寄生虫引起的宿主死亡和寄生虫引起的宿主繁殖潜能的降低是宿主和寄生虫系统稳定和不稳定过程中的两个重要的种群参数。如果跟踪同龄的宿主种群，在感染率不随时间变化的前提下，寄生虫引起的宿主死亡趋向于引起凸形的年龄－寄生虫强度曲线。寄生虫引起的宿主死亡通常被定义为除了其它死亡率之外的一种特殊的附加性的死亡率(R．M．Anderson，1979)。在无脊椎动物的宿主－寄生虫系统，这种寄生虫引起的宿主死亡率是有意义的，并且的确是一种附加性的；而在高等脊椎动物的宿主－寄生虫系统，这种寄生虫引起的宿主死亡绝大多数是一种补偿性的。只有在寄生虫从它们的正常的已相互适应的宿主转移到不正常的未相互适应的宿主时，这种寄生虫引起的宿主死亡才是附加性的和有意义的。寄生虫引起的宿主死亡以及由寄生虫引起的对宿主种群的调节通常是作用于中间宿主的，其中包括作为中间宿主的鱼类。Holmes(1982)对在寄生虫生态学的理论研究中提出的寄生虫引起的宿主死亡的观点表示质疑：究竟这种死亡是附加性的还是补偿性的，问题的实质就是在自然条件下寄生虫是否对宿主种群，主要是脊椎动物的宿主种群有调节作用。寄生虫可能对宿主的繁殖潜能产生影响，进而产生调节寄生虫种群的作用。Scott(1987)在实验室条件下成功地证实寄生虫对宿主种群的调节作用，寄生虫在实验室条件下引起宿主的死亡，并将之作为唯一的补偿性的寄生虫引起的宿主死亡的例子。4．寄生虫的种内竞争和密度制约过程。种群参数，例如出生率和死亡率，在功能上是和种群的密度联系在一起的。由于对有限的资源的种内竞争的存在，种群的死亡率可能会随着种群密度的增大而增高。对有些资源的竞争既可能导致某些寄生虫个体的死亡，也可能导致所有寄生虫或部分寄生虫生长发育的停滞。种内竞争的明显特点是当宿主体内的寄生虫种群增长的时候，寄生虫的平均大小降低，每个寄生虫的繁殖能力降低。单个宿主体内的寄生虫内种群的增长同样受到密度制约因素的影响。密度制约过程既可以作用于寄生虫的繁殖率和死亡率，也可以作用于寄生虫引起的宿主反应，以及对有限的空间和资源的竞争。多种密度制约的种群过程已经被证明有调节种群密度的作用(J．F．Michel等，1977)。在大量的鱼类寄生虫种群的研究中还发现密度制约的过程；相反，非密度制约的因素对寄生虫种群有着重要的影响，其中最重要的大概是鱼类的行为和水温的作用。对Pomphorynchus laevis和Eubothrium scalvelini的长期种群研究证实它们的种群是受调节的。5．实验室条件下的宿主－寄生虫系统。随着寄生虫生态学理论的发展，对实验条件下宿主 寄生虫系统的研究产生迫切的要求。Scott和Anderson(1984)、Scott(1985)采用长周期的流行病学的实验方法，结合短周期的理论性的以及方向性的指导实验，进行三代虫Gyrodactylus bullatarudis和其宿主Poecilia reticulata的寄生虫与宿主种群动态的研究。Keymer(1985)评价了Nematospiroides dubius作为研究宿主－寄生虫相互关系的流行病学实验模式的适宜性。在此基础上，Scott研究了在这种传播途径很简单的线虫的存在下－实验室条件下鼠种群的动态，证实寄生虫对宿主种群具有调节作用，而且是一个很好的实验条件下脊椎动物种群受到寄生虫调节的例子，意味着寄生虫不仅可以在单一物种种群上产生影响，也可以影响到宿主和其他物种之间的种间关系，进而对群落产生影响。此外，Keymer在实验室条件下证实Hymenolepis diminuta的囊尾蚴有调节Tribolium confusum种群密度的作用。Anderson和Crombie证实了曼氏血吸虫Schistosoma mansoni的幼虫阶段具有调节中间宿主种群的作用。Anderson等(1977)在实验室条件下研究了外寄生虫吸虫的种群动态，对于各种种群参数都进行了详细的研究，其中大量的种群过程都是密度制约的。Mccallum(1982)研究了多子小瓜虫Ichthyophthirius multifiliis感染Poecilia latipinna的实验。结果表明宿主感染寄生虫的数量不受密度制约因素的调节而与宿主接触的感染期虫体的数量成线性关系；宿主易感性的差异、感染期虫体的感染力的差异是两个影响感染动态和宿主的感染寄生虫数量的主要因子。但在实验室条件下的寄生虫种群的研究中，密度制约的因素被认为是主要的种群过程，在调节实验室寄生虫种群方面具有很大的作用。6．自然条件下的宿主——寄生虫系统。大量的寄生虫生态学研究资料提供了许多在个体的水平上的寄生虫和宿主相互作用的例子。但是，由于自然条件下取样困难，有关这种相互作用在进化上的意义以及寄生虫作用于宿主种群的选择性压力的研究却很少。Anderson和May认为寄生虫作为一种长期存在的物种而形成稳定的宿主——寄生虫系统；而Price将寄生虫看作开拓性的物种，从而形成不稳定的宿主——寄生虫系统。如果寄生虫处在稳定的平衡状态中，那么可以肯定寄生虫在相当长的一个时期内存在于一个特定的区域并且对宿主种群产生选择性压力，反过来宿主对寄生虫种群也产生这样的压力。如果寄生虫种群处在不稳定、不平衡的状态中，那么局部的寄生虫的聚集和消亡是可能经常发生的。寄生虫种群没有可能长期在一定的区域内生存，它们可以和宿主种群产生相互作用；但是，它们不可能对它们的宿主种群产生强的持久的选择性压力，也不可能有任何重要的维持宿主遗传多样性的能力。自然条件下的寄生虫种群，特别是鱼类寄生虫种群，它们受到气候的影响而通常呈现出明显的周期性。Kennedy(1985)总结他在英格兰西南部的一个小湖进行的近20种寄生虫种群和寄生虫与宿主种群相互关系的研究工作，认为寄生虫引起的宿主死亡这样一个密度制约的过程有利于舌状绦虫转移给鸟类终宿主而并不导致寄生虫的死亡。所以，在这种情况下产生的宿主死亡对寄生虫种群没有调节作用。研究资料还表明，其舌状绦虫的种群是没有受到调节的，并且处在一种不平衡的状态中，尽管它和宿主种群产生相互作用，甚至对宿主种群产生大的影响。Gill和Mock提供了另外一个自然环境条件下长期的寄生虫和宿主种群相互关系的研究资料。蝾螈血液中的锥体虫和其宿主的相互关系得以清楚地表现出来。经验和实验的结果都表明这种锥体虫对宿主的存活没有影响，对宿主的净繁殖率产生最小限度的影响，绝大多数宿主也没有有效的抵抗这种锥体虫的机制。同时指出，如果在有利的传播条件下，同一宿主体内的几种相互竞争的锥体虫基因型之间的自然选择有利于具有最高的净繁殖率和最大的病原性的基因型。这种观察结果是和Anderson的结论相矛盾的。Anderson断言对宿主产生很小危害的寄生虫会引起不稳定的平衡，而观察到的锥体虫和宿主种群都处在相对稳定的状态中。对这两个长期的宿主——寄生虫系统的研究资料，都提出实验室和理论性研究中获得的结论所不同的观点。深入研究在自然条件下和实验室中的周期的宿主和寄生虫种群关系，将有利于认识宿主——寄生虫的相互关系。(中国科学院水生生物研究所聂品撰) |
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