| 单词 | 利用显性不育基因的小麦轮回选择 |
| 释义 | 【利用显性不育基因的小麦轮回选择】 拼译：recurrent selection by dominant nuclear gene of wheat 轮回选择是在多亲本群体内通过循环式的互交、选择、再互交，使有益基因不断重组、累加，不利连锁得到破除，以提高群体所需性状基因的频率，是创造优良基因型的一种超亲育种方法。利用显性不育基因开展小麦轮回选择研究，对挖掘利用大量有益的微效基因和突破传统杂交育种所面临的“爬坡”状态，有着重要意义。 轮回选择是1940年Jenkins首先用于玉米育种研究；在异花授粉作物中得到广泛应用后，逐步扩展到自花授粉作物的育种。在小麦上，1963年Suneson等用隐性核不育培育了综合杂交群体；Thompson和Shantz(1977)、Thompson(1980、1981)分别利用隐性核不育轮回选择，培育了2个春小麦矮杆综合群体和抗三锈种质群体。Busch，R．H等(1980)和Avey，D．P等报道用人工杂交轮回选择对改进小麦粒重和提早抽穗的有效果。但是，由于隐性核不育的杂交后代育性分离复杂且持久，不育株率低，在多数情况下易受环境的和背景基因型的影响，应用极不方便；人工杂交又费工时，所以用于育种实践受到了限制。显性核不育基因的发现(高忠丽，1972；Sasakuma，1978)为开展小麦轮回选择提供了极方便的条件。从1981年起，中国开展了利用太谷核不育小麦(Tal)进行轮回选择的协作研究；自1982年以来美国也开始进行此项研究，其他国家未见报导。轮回选择包括原始群体组建、轮回选择和改良群体的利用3部分内容。组配原始群体是决定轮选成效的基础，它包括亲本选择、数量和组配方式。王进先等(1987)对这些问题作了较深入的探讨，认为，轮回选择为超越育种，所用亲本较多，选择亲本除考虑性状互补外，更需注意目标性状配合力的高低，基因组成和遗传来源的差异。入群亲本应具有突出的目标性状和广泛的遗传基础，切忌输入带有严重缺点的亲本。亲本数量，他们主张按选育综合性状优良的品种要求，以10～15个为宜，少于10个则遗传变异小，过多则达到基因平衡所需群体太大，难以实施。王振富(1981)根据其推导的群体内亲本组合出现频率的公式计算，认为20～40个为宜，过多则组合频率低，进展慢。也有人提出，组建基因库和单一性状轮选群体，亲本应多些。这些理论上的不同见解有待进一步试验证实。组群，通常采用两种基本方式，一是将已导入核不育基因的核不育型亲本或不同性状改良群体间的不育株种子混合组群；另一种是核不育型亲本半双列杂交或用几个优良核不育型亲本做母本与选定亲本不完全双列杂交组群。王进先(1987)认为，用双列杂交比混合组群可以消除后代中的亲本型和近交相似型，提高多亲结合机率，防止基因漂失。利用显性核不育的小麦轮回选择方案，以往未见报导，自1981年以来，王振富(1981)、张绍南(1982)、Sorrlle和Frity(1982)、王进先等(1983)、邓景扬(1983)、吴兆苏等(1984)、张乐庆(1987)、林作楫等(1987)、沈秋泉(1987)等人陆续提出了多种轮选方案，有的经过实践进行了修正，目前应用较多和初步证明有效的可归纳为以下几种基本方法：(1)混合选择法。从群体中选不育株，混合其所结的种子再组群。(2)隔代株行法。与(1)不同的是每隔一代将不育株所收种子种株行，选优行内的优良不育株与可育株进行姐妹交，再将杂交种子混合组群。(3)混合父本法。是同时从群体中选不育株和可育株，再将可育株的种子混合，与不育株行相间种植，开花前剔除母本行可育株和父本行劣株，使父、母本互交。(4)表型选择与后代测定相结合轮选法。与(3)法不同的是将所选的不育株混合，可育株(穗)经F2株系鉴定选择后混合返群与母本相间种植。(5)改良半姐妹法。与(4)不同的是将不育株种株行，可育株经F2或F3代选择后混合返群。(6)回交轮选法。似同回交育种，但所用供体亲本为多个具有目标性状的核不育型材料，在隔离条件下群体回交选择。通过实践，一般认为(1)、(2)、(3)法简单易行，但父本花粉不易控制，不良性状难以排除，对花前不易识别或鉴定的性状选择效果差、进展慢。(4)、(5)法选择准确，不良性状易排除，对遗传力低的、隐性的和不易识别的复杂性状可能更有效，遗传进展快，但遗传变异度易降低。轮回选择效果已有不少报导。王振富等(1987、1991)采用混合选择法，对综合性状经2轮和4轮选择的结果表明，群体单株产量、百粒重和穗粒数均有提高，达到显著标准，优株比率增高，株高略有降低但不明显。据胡裕国(1989)报导，矮秆、丰产两个群体经5轮选择，群体穗长、小穗数均明显增加，唯株高呈增高趋势。王新望(1991)用混合父本法对同一基础群体分别进行多性状混合选择和单一性状集团选择，经过3次轮选，结果表明，无论多性状选择还是单一性状选择，对单株籽粒蛋白质产量、穗粒数、百粒重和单株产量都有较高的选择效率，3轮平均在5%以上。同时看出，集团选择对单个性状改良效果大，多性状混合选择对群体改良效果好。张乐庆(1989)统计了3个抗赤霉病群体，经一轮选择后的抗赤霉病性，平均每穗发病小穗数分别减少1．06个、1．18个和1．28个，出现了较多的既抗病又丰产的优良个体。吴兆苏组织10个单位采用表型选择与后代测定相结合的方法开展的建拓小麦抗赤霉病基因库轮选试验，经过2～3个周期的轮选，群体得到一定改良。据黄德崇(1989)、蒋国梁(1989)和庄宗英等的统计表明，抗源库中的抗和中抗级水平的植株百分率有所提高，中感和感病级植株百分率下降，抗病株入选率逐年提高。王振富等于1987年和1991年分别报导了用改良半姐妹法对综合性状进行2轮和4轮的选择效应证明，群体单株产量、百粒重、穗粒数和降低株高等性状的平均值均有所提高，达到极显著和显著水准；群体各性状优株比率显著增高；轮次间以第1、2轮增值较大，比同一基础群体、同轮次的混合轮选群体遗传增益大，但群体变异度的下降幅度也较大。H．A．Abdaele等(1989)对两个基础群体同用两种方案进行了两轮抗白粉病选择，发现两群体植株上的菌落数和累积的孢子含量均明显减少，并证明改良半姐妹法的效果大于表型选择法。双志福等(1991)用隔代回交轮选法改造丰抗2号品种的抗寒性，从可育株后代中获得23个既抗寒又具有许多超亲性状的近等基因系。孙兰珍等(1989)通过逐代回交轮选改良鲁麦5号的晚熟性，选出比鲁麦5号早熟8～10d，多个性状优于鲁麦5号的特早熟品系“轮早一号”，认为这是用常规方法很难达到的“超常类型”。改良群体的利用范围较广。通常在整个轮选计划的各个阶段都可从群体中提取优良可育株，按常规方法培育纯系品种或种质。目前，华南农大已育成抗赤霉病品种T400号；中国农科院作物所育成了抗盐、耐旱品系轮抗7和轮综4；山东农大育成了特早熟高产品系轮早1号；青海农科院选出8个蛋白质含量达18%～23%的优质材料，都是从轮选群体中获得的超亲类型。经多轮选择的改良群体，其可育株可以进一步育成如株高、熟期等形态和生物学特性基本一致，而个体间(或品系间)异质具有高度丰产性、抗逆性和适应性的复合品种(混系品种)。回交轮选群体还可培育成多系品种。大量不育株可成为重组新的轮选群体和进行单交、复交、聚合或阶梯式杂交的种质资源。张文祥(1988)和董洪平等(1991)研究证明，利用轮选群体的可育株和不育株进行花药培养及孤雌生殖，比用常规杂种后代分离类型多，选择效果好。利用显性核不育的轮回选择研究时间尚短，虽然已有多种方案经实践证明是有效的，但还没有足够的资料可以确认哪种方案在既定情况下具有最大效果。因此，进一步的工作将是对不同情况下的最佳方案及相应亲本组配和选择技术等系统化方面进行深入研究。复合品种和多系品种的选育属简单推理，所以改良群体的利用开拓可能有很大的发展前途。孤雌生殖和花培技术与轮回选择相结合，有可能形成一个新的小麦育种程序。轮回选择的遗传增益和提高微效基因利用率的研究以及计算机技术在轮选育种中的应用，将会成为提高轮选效率有待开发的领域。【参考文献】：1 王振富，等．山西小麦通讯，1981，(3．4)：25～35，山西农业科学，1983，(1)；30～332 Sorrells M E，Frity S E．Crop Science，1982，22(5)：1033～10353 吴兆苏，等．作物学报，1984，10(2)：73～804 邓景扬，主编．太谷核不育小麦．北京：科学出版社，1987．1～9，67～1025 王振富，等．华北农学报，1987，2(1)：25～306 黄德崇，等．上海农业学报，1988，4(2)：7～127 Adballa A H，Coffman W R，Sorrelle M E，Bergstrom G C．Crop Science，1989，29(6)：1351～13578 双志福，等．山西农业科学，1991，(2)：1～49 王振富，等．华北农学报，1991，6(2)：1～610 王新望，等．华北农学报，1991，6(3)：7～12(山西省农科院王振富副研究员撰；双志福审) |
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