| 单词 | 高粱的雄性不育性研究 |
| 释义 | 【高粱的雄性不育性研究】 高粱雄性不育性中，应用最多最普遍的是核质互作型雄性不育的迈罗胞质，给杂交高粱的利用造成了胞质单一化。 Stepens和Holland(1954)在20世纪50年代最先发现高粱核质互作型雄性不育性。他们以西非高粱双重矮快熟迈罗作母本，南非高粱德克萨斯黑壳卡佛尔作父本，通过核代换杂交法育成了319A雄性不育系和相应的保持系，进而选育出优良高粱杂交种应用于生产。后来，Quinby对雄性不育研究促进其在生产上应用方面做出了重大贡献(1958)。Webster和Singh(1964)从一个加纳品种的某些杂交组合中发现了一种花药不开裂类型的核质互作不育胞质“9E”。这类不育材料与迈罗类型品系杂交后，F1育性不能得到恢复。因此，9E胞质与迈罗不同。Ross和Hackerott(1965，1972)从不同类型的草型高粱中选育出一些雄性不育系，但这些不育系除具有卡佛尔核外，胞质在不育性的诱导上也与迈罗无区别。印度Rao(1962)在一些印度品系中发现了雄性不育材料。Hussaini等(1964)和Rao(1972)曾对这些雄性不育系进行了深入研究。中国陈学求等(1980，1984)利用Co-r射线处理中国类型高粱品种跃－4－1得到了新型核质互作型雄性不育系601。用601组配的一些组合，在主要农艺性状和产量表现上，均与迈罗胞质不育系无差异。Conde等(1982)研究了6个雄性不育高粱细胞质不育表现与线粒体DNA限制性核酸内切酶谱型的关系。Worstell等(1984)根据结实率、花药和花粉特性对已有的各种雄性不育胞质进行了鉴定与分类。国外，特别是美国从70年代开始发现并应用于生产中的雄性核不育高粱，主要是隐性单基因ms3控制的核不育，基本上用于群体改良和轮回选择，最终目的是选育优良品种，而与杂种优势利用无关。中国在雄性不育的发掘与利用方面，也取得了一定进展。雄性不育性的利用方法与程序 核质互作雄性不育类型，在选育出优良的保持系和恢复系后，即可按“三系配套”原理配制优良杂交种，在生产上推广应用。雄性核不育材料，在将不育基因转育到优良育种品系中以后，可用于群体改良和轮回选择，以选育优良品种或品系。它们在以往的育种和生产实践中发挥过一定作用。美国在50～60年代应用杂交高粱后，使产量成倍地提高，中国也因319A的利用而受益非浅，而利用核不育选育的品种或品系，由于杂种优势远逊于杂交高粱，且历史较短，其作用尚不能同核质互作类型相匹比。核质互作雄性不育系的应用，一般采用“三系二区法”。就是利用不育系繁殖区和杂交制种区分别进行不育系种子的繁殖和杂交种的配制。在不育系繁殖区内，按2∶1或3∶1行比播种不育系和保持系。从不育株上收得的种子一小部分留作下年继续繁殖不育系之用，其余留作下年制种区配制杂交种。在杂交制种区，不育系与恢复系可按行比3∶1、3∶2相间种植。从不育株上收获的种子即可应用于下年的大田生产，获得高产。在这两个区每年保持系和恢复系自交的种子，可用于下年繁殖不育系和配制杂交种之用。核不育的利用，有群体间改良和群体内改良两种方法。前者需要有两个互补的群体恢复系和保持系，通过交互轮回选择来实现；由于建立交互的全姊妹系或利用交互近亲测交法的复杂性，同时随机交配保持ms基因频率的困难，因而一般育种工作者在高粱上基本不应用。而应用较多的群体内改良方案，大体可按以下步骤实施：(1)建立随机交配群体：选择目标性状突出、具有遗传多样性的优系数十个，分别与不育材料杂交，再以优系为母本分别回交，育成第一次随机交配群体。每材料行最少100株，间种各回交后代等量种子的群体授粉行，再从中选不育株种子进行第2次、第3次随机交配，方法同第1次，为轮回选择不育株，提供基础材料。(2)进行轮回选择：可按半姊妹家系选择或S2测验法进行轮回选择。前者在较低的选择压力下逐步改良时，每轮需有两个世代；后者在较高世代的群体里用高的选择压力需要较快的进程时，每轮需用4个世代。不论哪种方法，每轮结束时都可选出一批材料投入品鉴试验。具体究竟进行多少轮次，依实际需要而定。不同胞质类型雄性不育系育性表现的比较 研究各类型雄性不育性的重要目的之一，是将雄性不育材料应用于杂交高粱或优良品种中去，扩大其遗传多样性。由于核不育仅受单基因或少数主基因控制，各种优良品系或品种都可以转育成核不育材料而本身的农艺性状又可保留。能够诱发核质互作雄性不育性的高粱细胞质，大体上可归结为迈罗(A1)、A2、A3、A4、9E胞质、KS胞质、印度胞质和中国胞质几大类别。迈罗胞质当与卡佛尔或相近似品系的细胞核结合时产生雄性不育。迈罗胞质的特性特征与国内外用取培育亲本、选配杂交种的319A不育系胞质相同，应用该胞质已培育出大量优良稳定的雄性不育系，其中大部分具有卡佛尔核基因。与此同时，也鉴定出具有可靠恢复基因的优良品系(恢复系)作杂交种的父本。其具体应用方法如前所述，叫做迈罗——卡佛尔不育体系，是目前国内外杂交高粱生产的最重要途径。ES 12662C胞质，定名为A2(Schertz and Ritc-hey，1973；Schertz，1977；Schertz et al．，1981)胞质。与A2结合产生不育系的品系，比同A1胞质结合产生雄性不育的品系多。有些作为A1恢复系(R系)的品系，反而成为A2的雄性不育保持系。因此，一些能恢复迈罗胞质育性的品系，如果找到了优良父本与之配套，就可将这些品系转育成具有A2胞质的不育系(母本)加以利用。有些具有A2胞质的品系完全是雄性不育的，具小花药且在不同环境中表现稳定，而另一些具A2胞质的品系不育性则有所变化。其中如A2、TAM428等不育性在不同环境表现不稳定，尚需进一步研究。定名为A3胞质的IS1112C和IS12565C胞质(Quinby，1980；Schertz，1983)，其不育性表现比A2更为特殊，包括苏丹草在内的几乎所有供试品系与A3Martin杂交后F1都是雄性不育的。因此，把饲料高粱转育成具有A3胞质的不育系以生产杂交饲料高粱，是利用A3胞质的一种可能途径；但是，A3胞质也很不易利用，因其雄性不育株的花药黄色，在淘汰时无法将可育株与不育株区分开。A3不育株可形成频率较低的可染色花粉粒，但在套袋情况下未发现不育株穗部结实。IS1112C为父本、A3Martin为母本杂交得到的F1杂种，在第1年测验中可育株占51%，在第2年鉴定时可育株占100%(Schertz，1985)。A4胞质出自品种IS7920C，经测验证明，该胞质同其他各类核质不育胞质都不一样(Worstell et．al，1984)。具这种胞质的Martin雄性不育系花药黄而大，且具有一定数量的可染色花粉，在某些情况下，F1植株的花药里藏有少量花粉，且套袋结实。据目前掌握的资料，A4不育材料的直接利用前景不大，因其不育性不稳定。经研究鉴定，9E胞质也是与迈罗不同的雄性不育胞质(Webster and Sigh，1964；Webster，1980)。这种不育胞质存在的问题，也是不育株的花药大而黄，不易鉴别。在一定条件下，不育株套袋可部分结实。Ross由草型高粱培育出6个雄性不育系，即KS系(Ross and Hackerott，1972)。这种草型高粱的不育胞质在早期试验中似乎与迈罗胞质无差异。后来，用遗传差异较大的父本测验，证明这6个雄性不育系在育性恢复能力上确有差异(Conde et al．1982)。其中KS35，KS36和KS37胞质与迈罗胞质也有微小的差异。印度胞质的雄性不育系花药也黄而大，但其中有些不育系在套袋情况下不结实。印度的研究结果(Tri-pathi，1979)表明，有些印度不育胞质与迈罗胞质不同。美国的一些研究也支持这个结论。中国胞质的雄性不育系，同迈罗胞质在育性和农艺性状等方面稍有差异，但与同型系杂交后F1在产量方面同迈罗胞质无显著差异。这种类型的不育胞质无明显缺陷，可以丰富高粱杂交种的胞质来源，克服单一迈罗胞质杂交种的脆弱性能。以上只是育性和形态学方面的内容，而叶绿体和线粒体方面的研究，也进一步证实了上述结论。不同类型的不育胞质其叶绿体和线粒体DNA用子女制性内切酶处理后，电泳图谱大不相同(Conde等，1982；Pring等，1982)。多肽也存在一定的差异(Dixon and Leaver，1982)。雄性不育性的研究利用前景 从目前科研和生产实践来看，迈罗胞质仍然是最重要、最有应用价值的不育类型。科技工作者可以充分利用迈罗胞质鉴定、选育大量的同型雄性不育系并配制优良的杂交组合。由于以迈罗胞质为基础的杂交制种体系切实有效，且目前尚未发现与迈罗胞质有关联的任何自然灾害，所以没有必要用新的细胞质取代迈罗胞质。对于以上各种不同类型的不育胞质，应进一步深入研究鉴定，作为迈罗胞质的必要补充。在现有的不育资源条件下，实现细胞质和细胞核的遗传多样化是极有可能的。(1)在迈罗胞质背景下因难以转育成不育系而被淘汰的品系，有作为杂交种母本而加以利用的潜在价值。(2)有些迈罗胞质体系中的恢复系可以转育成具有新的其他胞质的不育系而加以利用。(3)有了这些新型的不育系就可以应用更多的优良杂交父本，以增加杂种的遗传多样性。(4)如果其他类型的不育胞质不劣于迈罗胞质的话应尽量加以利用。A2与迈罗不同，应引起重视。不要因为在A2胞质背景下诱导不育性困难而失去信心。通过A2的利用，很可能会产生目前看来还是不可能的新的杂交种。要想应用目前迈罗胞质不育系统利用的亲本，只需要使细胞质有一定的遗传多样性。可以考虑应用KS35、KS36或KS37胞质。中国胞质的不育类型，很可能最适用于这一目的。A3和9E胞质也与迈罗不同。但这两类胞质形成的不育株会产生黄花药，不易与可育株区别，导致淘汰困难。但另一方面，由于几乎所有供试品系都可在A3胞质背景下产生雄性不育，所以A3胞质在某些特定情况下，可能会合乎人们的实际需要。印度不育胞质的实际应用价值尚需进一步鉴定，但就其目前研究状况来看是有一定前景的。中国高粱不育胞质，在国内表现稳定，其育性、产量的表现与迈罗相比无显著差异。因此，中国高粱不育胞质是目前各类胞质中与迈罗胞质一样可用于生产中一种新的胞质源，建议进一步加以利用。此外，还有一些不育材料，如M35－1和IS2266C，其胞质非常可能与以上各类不同。随着雄性不育性研究的进一步深入，将有更多的不育胞质被发现，使不育资源得到更大的充实。至于雄性核不育，其研究利用的主要课题不是扩大核的遗传多样性，而是提高核不育基因在育种实践中的利用效率。其途径有二，一是紧密地与新品种选育工作结合起来；二是沟通群体改良与三系应用的联系，即将核不育材料与核质互作不育材料的研究与应用结合起来。这样，以不育系为基础，在进行轮回选择同时不断地进行优良品系的选育，结合不育性和恢复能力的鉴定和配合力测定，可以将短期应用与长期的群体改良联系起来。这方面是非常值得探讨的。高粱雄性不育性的应用也存在一定的问题。当前国内外应用的高粱杂交种，几乎均来源于迈罗胞质的杂交种。这是杂交高粱生产的潜在危机，因为单一胞质的杂交种生产存在着致命的缺点，一旦迈罗胞质出现某种严重问题，则几乎所有现存的杂交种都会受到其最直接的冲击。几十年前，单一胞质玉米雄性不育杂交种生产造成毁灭性灾害的国际教训，就是一例。为此，高粱杂种生产要由多种类型胞质的杂交种组成。另一方面，雄性不育胞质单一化，由于对配制杂交组合的亲本有限制作用而妨碍细胞核的遗传多样性。在三系配套中，只有能在迈罗胞质背景下转育成不育系的材料才能够做母本，而只有在F1能恢复不育系(迈罗胞质)育性的材料才能做父本。细胞核的遗传基础狭窄，同样有可能造成杂交高粱的潜在危机。针对胞质单一化等问题应该(1)深入发掘新胞质类型的雄性不育系；(2)进一步研究鉴定已有的各类雄性不育系并促进其在生产上的应用；(3)对目前研究尚无定论或有一定缺陷的胞质不育类型应作为杂交制种的备用材料，而对于表现与迈罗相近或超过迈罗胞质的不育胞质类型要积极投放到生产中去；(4)核不育的利用(群体改良)要结合到三系制种的不育系和恢复系选育工作中穿插进行；(5)高粱核质杂种优势的研究利用等。【参考文献】：1 陈学求．吉林农业大学学报，1980，22 陈学求．吉林农业大学学报，1984，3：1～53 西北农学院．作物育种学．北京：农业出版社，19794 孙振玉．国外农业科技，1980，11：45～485 Stephens J C，Holland R F，Agron J．，1954，46：20～23(吉林农业大学乔春贵、陈学求撰) |
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