| 单词 | 体细胞无性系变异 |
| 释义 | 【体细胞无性系变异】 拼译：somaclonal variation 体细胞无性系变异是指由离体培养而诱发产生的变异。这一现象早在60年代随着植物组织培养技术的发展及应用，已被许多学者发现、报导。但着为术语直至1981年由Larkin和Scawcroft系统总结而提出。这一名词现已广泛为各国学者承认、引用。1986年Evans进一步将为一现象细分为体细胞无性系变异，专指起源于体细胞培养的变异；生殖细胞无性系变异，指由花药／子房培养之生殖细胞起源的变异；及原生质体无性系变异，指由原生质体培养引起的变异。但文献中很少有人采用，而仍然统称为体细胞无性系变异。 体细胞无性系变异的广泛性：这里广泛性有两层意思，一是指这种变异所涉及的种类之广泛。在木本、草本植物，一年生、多年生，无性生殖、有性繁殖，自交、异交，农作物、经济作物、观尝、园艺植物等等几乎所有通过离体培养获得植株再生的植物种类均有发现。另一层意思是指所涉及的性状、变异的内容十分广泛。几乎涉及农作物的所有性状。如水稻的体细胞无性系变异包括有植株形态、高矮、叶片大小形状、分蘖数与习性，抽穗期、穗形状、大小、花器的结构、育性甚至粒形、粒重、米粒的化学成分、抗病虫性，抗逆性等等。此外几乎所有植物在离体培养时，随着培养时间的延长，培养物会逐渐丧失植株再生能力。这实际上也是体细胞无性系变异的一种表现。很可能是在培养过程中细胞全能性基因发生了突变或丢失。培养时间越长，发生这种变异的可能性的机会越大。在应用方面，体细胞无性系变异为一类崭新的变异源，除了直接为农作物育种提供了新的种质资源外，由于这种变异来自于离体培养，在实用上可以控制培养条件而达到“定向变异”的目的，例如作者等在培养基中加入胡麻叶斑病原菌毒素，在敏感品种IR54中获得抗胡麻叶斑病品系。利用代谢中的反馈抑制现象，Schaeffer等获得含高赖氨酸的水稻，并证明这种特性是遗传的。在培养基中加入高浓度的NaCl或其他的盐而造成强大的选择压，经过反复多次选择，Vajrabhaya获得适于盐碱地区种植的耐盐水稻品系。这一方法将水稻推广到过去不能种植这种作物的盐碱地区。扩大了水稻的种植面积。Larkin等在小麦与远缘杂交相结合，通过离体培养而获得具有Aegilops、Agropyron、Elgmus、Haynaldia及Hordeum等异源染色体片断的代换系，培育出抗病、抗逆(包括抗盐、热、酸及金属等)的新品系。由此可知，作为细胞工程的一种方法－体细胞无性系变异，所存在的巨大经济潜力。仅以开发与利用盐碱地而言，如运用排灌系统的农业工程方法，使盐碱地区能种植水稻，将要花费大量的人力、物力与资金。而用抗盐细胞系的离体筛选，只需用少量的经费就可以达到这一目的。虽然专门设计一些实验，来研究影响体细胞无性系变异的因素并不多见，但却有很多报导论及这些因素。物种的生殖制度及倍性，对体细胞无性系变异具有极大的影响。一个无性生殖的种及多倍体种，能够忍受染色体数量与结构的变异。而二倍体种及育性生殖的种，则难以忍受这类变异。同一物种的不同品种，在同一条件下，再生植株所产生体细胞无性系变异也不同。这就是基因型的作用。不仅如此，即使是同一品种不同的外植体，或同一外植体在不同的发育时期，离体培养时，所获得的再生植株之体细胞无性系变异的种类、频率亦不相同。以上所述的因素可以归纳为内因。而影响体细胞无性系变异的外因有培养条件，包括培养基成分、培养时间、方式，继代的次数、培养物之植株再生的方式等等。培养基的成分以植物激素，如2，4－D影响最大。Deambrogio发现，在大麦的体细胞无性系中，发生白苗及不育的变异均有自含2，4－D的培养基。但Batliss认为2，4－D的作用是增加了去分化形成愈伤组织而导致染色体变异。在小麦Larkin和Scowcroft发现，经过愈伤组织阶段而再生植株者，发生变异率也愈高。相比之下，由体细胞胚胎发生途径而再生植株的，由于避过了不稳定愈伤组织阶段，无性系相对整齐一致、变异少。我们在水稻上，Hanna等在Panicum上，Haydu在Pennesetum上，以及Dale在Lolicem上都得到了类似的结果，认为这是由于愈伤组织在遗传上是不稳定的，特别容易产生变异之故。虽然目前对体细胞无性系变异已进行了大量研究，但对引起这种变异的原因及其机制的研究却很不够。染色体变异是一种了解行最清楚的引起体细胞无性系变异的原因。Niizeki，M．对烟草，系统地研究了由组织培养引起的染色体变异，发现它几乎包括了书籍的各种染色体变异的类型。不仅如此，体细胞无性系变异还能引起理化诱变难以获得的突变类型。在水稻上作者获得包括5对非同源染色体的多易位杂合体以及影响染色体配对的不联会及联会消失突变。而在理化因素诱发突变中，仅发现两对染色体的简单易位而从未发现涉及5对非同源染色体的多易位及染色体联会的突变。转座子是讨论得较多的一种引起体细胞无性系变异的可能的原因。由于转座子的作用而使结构基因钝化，改变基因的活动规律，使沉默基因活跃起来而导致严重的重复与缺失。Secor等在马铃薯的体细胞无性系中发现17个性状同时与亲本品种不同，在65个体细胞无性系中平均每个无性系有7种性状与亲本不同。这被认为是典型的转座子作用的结果。而诱变处理是不可能同时产生那么多的突变的。作者等于1985年，在IR54的体细胞无性系(R2)中发现一种雄性不育突变，它的花药内没有花粉粒，叶片色深，上面布满了褐色的小斑点。1986年，在同一品种的R1中发现了一株表现完全一样的雄性不育突变，后者乃是这一突变的隐性纯合体。后来还从这种隐性突变以及它的回复变，这在理化诱变中完全是不可能的。很可能这是转座子的作用所致。其他可能的作用机制还有DNA Amplification(扩增)，基因特别是多基因的体细胞重组，体细胞姐妹染色单体的交换，核苷酸的甲基化等。但到目前为止都还没有直接的实验证明。在分子水平上直接给出体细胞无性系变异发生原因的证据，研究出影响特定性状的体细胞无性系变异的因素，以能更好地控制这类变异发生的种类与频率，为农作物的品种改良创造出所需要的种质乃是这一领域今后需要迫切解决的课题。【参考文献】：1 Larkin P J,W R Scowcroft. Somaclonal variationa noval source of variability from cell culture for plant improvement, Theor Appl Genet,1981,60:197～2142 Evans D A,W R Sharp. Somaclonal and gametoclonal variation In:Handbook of Plant Cell Culture,Eds by Ammirato, PV,et al. 1986,Vol. 4:92～1323 Sun Z X,Zheng K L. Somaclonal vaiation in rice. In;Biotec-hnoloty in Agriculture and Forestry, Vol 11: Somaclonal variation in crop improvement Ed. by Bajaj YPS, Springer Berlin Heidelberg ,1990. 288～3254 Ling D H,et al. In vitro screening of rice germplasm for resistance to brown spot disease using phototoxin,Theor Appl Genet,1985,71:133～1355 Schaeffer G W,et al. Segregation for endosperm lysine in F2, F3 and F4 progeny from a cross of in vitro - selected and unselected cultivar of rice,Theor Apll Genet 1989,77 <2):176～1836 Vajrabhaya M,et al. Somaclonal variation for salt tolerance9 凌定厚，等．籼稻体细胞无性系表现式样的研究．中国科学院华南植物研究所集刊，1989，Vol．5：131～13910 Hanna W W,et al. Uniformity of plants regenerated from somatic embryos of Panicum maximum Jacq. (Guinea grass). Theor Appl Genet ,1984,67:155～15911 Ling D H. male sterile mutants from rice somaclones In; Biotechnology in Agriculture and Forestry Vol. 14: Rice. Springer Berlin Heidelberg,1991. 347～36712 Secor G A.Shepard F J. Variability of protoplast - derived potato clones,Crop Sci. 1981,21:102～105(中科院华南植物研究所凌定厚撰) |
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