| 单词 | 转座因子 |
| 释义 | 【转座因子】 经典遗传学理论认为每一基因组的一系列基因的数目、位置、功能是固定的。麦克林托克(B．Mcclintock)在对玉米Ac－Ds因子系统的研究基础上，1951年正式报告了关于“跳跃基因”的调控理论。但直到1968年在大肠杆菌半乳糖基因突变型中发现插入顺序后，转座因子概念才被普遍接受。 转座因子是一类能从基因组的一个位置转移到另一个位置上去的遗传因子，它的结构通式是在功能基因两侧有几个至数十个核苷酸对组成的反向重复序列(IR)，这对IR并不绝对互补。IR是转座行为必需的，它的缺失，转座因子便失转座能力。转座因子上基因编码的转座酶也是转座行为必需的另一条件。原核生物的转座因子(1)插入序列(IS)。这是一类除了和它的转座作用有关的基因外不带其它基因的较小的转座因子。1968年焦尔敦(E．Jordan)等人报道研究大肠杆菌半乳糖基因的突变型中用λ噬菌体作溶源性转导，因λ噬菌体是整合在gal基因旁边，便可得到带有突变的半乳糖基因的DNA片段－λdgalm，将它和来自野生型的λdgal+的DNA片段分别热变性再放在一起复性，电镜下可看到形成的杂合分子有一小段突出的单链侧环，它便是引起突变的插入序列IS1，1978年欧特苏勃(H．Ohtsubo)等人测定IS1长度为768bp，它两端是18／23bp的反向重复序列。目前文献中IS至少有10余种。野生型大肠杆菌的DNA上有8个IS1，5个IS2序列及别的插入序列。每种IS的两端都有反向重复序列它们之间是编码转座酶的基因。当IS插入DNA时在靶位形成5～11bp的同向重复序列。(2)转座子(Tn)。是一类不仅有转座功能基因而且有其它功能基因(如抗药性基因、乳糖发酵基因)的较大的转座因子。1980年科享(C．N．Cohen)等报道把抗药性质粒(R质粒)加热变性、退火复性后质粒呈哑铃状，两头是单链的大、小环；中间是两个反向重复序列－IS1形成的双链的柄。质粒中的一对反向重复序列与一个或几个功能基因构成了一个转座子，如TN3含有：氨卡青霉素抗性基因、转座酶基因和编码一种阻遏物的调节基因，分子长5000bp，两端各有38bpIR。(3)噬菌体Mu。它是大肠杆菌的温和噬菌体，为长37000bp的DNA，1979年喀霍曼(R．Kahman)报道Mu能作为“遗传学按扣”携带功能基因在寄主基因组和质粒之间转座，引起大肠杆菌几乎任何一个基因发生插入突变，它的两端无反向重复序列，但各有一个附着位点attL和attR，单链attL的最初31个碱基和attR端部的91个碱基能形成复杂的2级结构，形如反向重复序列的互补结构，因而使它具有转座功能。真核生物的转座因子(1)玉米的转座因子。麦克林托克对籽粒的糊粉层出现色斑与花纹的品系研究时发现第九号染色体短臂上的一个位置经常发生断裂，形成“裂－合－桥循环”过程，她称这个断裂位置为解离座位即Ds，并且她发现Ds能从染色体的一个位置转移另一个位置上，使新位置断裂，而原位置不再发生断裂。Ds是生物中发现的第1个转座因子。Ds的行为受控于另一个非连锁的Ac因子，Ac因子本身也能转座，但不能使染色体断裂。1984年斯塔林格尔(P．Starlingerr)等人分别从Wx－m7与Wx－m9玉米的Waxy突变种克隆Ac因子，测得Ac有4563bp，两端各有11bp的IR：TAGGGATGAAA。从不同突变种克隆的Ds因子的分子差别较大，与Ac比较两端11bp的IR基本相同，但中间的碱基序列缺失的数目有多有少，看来Ds因子是Ac因子的缺失突变体，失去了自律转座能力，只有Ac因子存在时，Ac编码的转座酶被Ds利用而得以转座，因此Ac和Ds因子统称为Ac－Ds系统。Ac、Ds因子都能使靶位产生8bp的同向重复序列。(2)反转病毒前病毒DNA。1981年海伊瓦尔德(W．G．Hayward)等在利用鸟白血病毒诱导的震淋巴瘤细胞研究致癌细胞研究致癌机理时发现了反转病毒前病毒的转座行为。反转病毒是一类单链RNA病毒，RNA中部是族特异性蛋白基因gag，逆转录酶基因Pol、病毒外壳蛋白基因env，两端各有一个称R的序列，此外5’端有一个80～100bpU5序列，3’端有一个170～1250bp的U3序列，当病毒反转录成前病毒双链DNA时，两端发生重排，各形成一个称LTR的序列，LTR结构为U3－R－U5，U3和U5中各有一段15bp的IR，这就使前病毒DNA具有类似转座子的能动性，能插入染色体的许多位点上，造成靶位有短的同向重复序列，并对附近的基因表达起调控作用，如插入原癌基因附近使其活化引起癌变。(3)果蝇的转座因子。P因子：1982年鲁宾(G．．M．Rubin)从黑腹果蝇P品系杂种劣生的F1代果蝇中分离到white基因的突变种，并从white基因中x克隆出插入该基因的P因子，它在果蝇染色体上有30～50个拷贝，不同P品系果蝇的P因子数目和位置常不相同。P因子长2907bp，两端有31bp的IR，中间有3个阅读框架(ORF)，P因子可引起插入突变和染色体畸变，插入靶位后形成8bp的同向重复序列。copia族转座因子：1983年鲁宾指出copia族包括copia、412、gypsy等因子，DNA长度5～8．5kb，两端各有1个LTR。copia的LTR长度为276bp，LTR的两端有短的IR，它插入靶位时产生5bp的同向重复序列。1986年马尔罗尔(R．L．Marior)报道gypsy因子长7469bp，LTR长482bp，中间有3个ORF。copia因子可以插入果蝇的任何一条染色体，也可以独立于染色外成为环状转座子。(4)酵母的转座因子。1980年伊雷德(B．Grrede)等通过研究在面包酵母的营养缺陷型突变基因序列找到了引起插入突变的Ty因子，1985年梅洛尔(J．Mellor)指出Ty因子是一个家族，其成员DNA分子大同小异，有一成员的分子长度为5．87kb，两端各有一个称为δ的335bp的序列，中部是5．2kb的ε序列，ε区域中有2个ORF：tya和tyb，1986年芬克(G．R．Fink)指出tya编码的蛋白与反转病毒gag基因编码的蛋白有同源性，tyb编码的蛋白与反转病毒pol基因编码的蛋白有同源性，Ty因子中的基因与果蝇copia族因子上有关基因也有同源性，而且它们在转座时都经过了DNA－RNA－DNA的反转录过程，说明Ty因子、反转病毒的前病毒及果蝇的copia族转座因子是一类结构与性质相似的转座因子，它们与Ac、En(Spm)等因子在某些方面有明显的不同。上述的几种真核生物除了已介绍的转座因子外，有的还发现了其他转座因子。另外在金鱼草、大豆、蠕虫、蚕等真核生物中也发现了转座因子。甚至在人类，1983年罗勃森(D．L．Robbeson)等指出“Alu－功能基因－ALu”的结构类似转座因子。原核生物的转座因子转座时大多数原位点转座因子保留下来，因此1979年莎皮偌(J．A．Shapiro)提出转座因子先复制版，复制出的DNA再转座的分子模型。玉米的Ac和En因子转座时，原位点的转座因子不保留，1985年塞蒂拉尔(H．saedler)提出植物转座因子的转座模型：转座因子编码的转座酶将靶位的同向重复序列交叉切开，并将新位点交叉切开，接上转座因子，同时使新靶位产生同向序列。酵母的TY因子、反转录病毒的前病毒、果蝇的copia族因子，它们结构相似，转座时则是经过一个由RNA反转录成DNA，再插入到靶位的过程。转座因子转座受到其自身结构的调节，转座因子编码的基因产物、自身的DNA结构、未端反向重复序列都参与了转座过程，并对转座有调节作用。转座因子的基因组背景对转座也有着影响，金鱼草基因组中有St座位时，Tam3切除的频率比没有ST时低1000倍，St可能是决定转座抑制物的一个相关因子。温度对Tam3的转座也有影响，在15°C生长比25°C生长时转座频率高1000倍。转座是一个酶促反应，一些DNA重组缺陷突变型细胞(recA－rccB－recC－等)仍有IS插入突变发生，说明转座酶系与同源重组酶系是不尽相同的。1991年特斯曼(I．Tessman)等研究表明大肠杆菌的LexA蛋白质有抑制Tn5转座基因的作用，因此recA蛋白酶有增强Tn5活动的作用。对于转座因子的生物学意义作出肯定的结论显然为时尚早，但由于转座基因的转座则导致了非同源遗留传物质的交流甚至物种间的基因交流：1991年贝尔特拉曼(J．Bertram)等的研究表明Tn916在自然条件下可以在革兰氏阳性和阴性菌之间转移，诺利摩托(M．Norimoto)等指出玉米的转座因子可以转座到水稻中，显然转座因子的存在增加了生物基因组的能动性。转座因子转座切离后靶位留下的“足迹”，必然引起基因产物的变化及遗传密码阅读框的改变，而使转座因子引起的不稳定的插入突变成为稳定突变，便为该基因提供了演化条件。转座因子引起的染色体畸变和染色体重排，改变核苷酸顺序，这在进化上也是有着积极意义的。转座因子的研究是当前遗传学中最活跃的领域之一，但仍有许多重大课题有待深入研究，如转座因子的来源、与染色体基因的关系、不同生物之间转座因子的横向转移、转座的机制、转座的内外影响因素、在进化上的意义以及在分子遗传学和基因工程中的应用等等。随着研究的深入，必将对转座因子和它的基因组中的作用更加清楚，对遗传物质及规律的认识也将会更加全面。【参考文献】：1 R Kahman,et al. Nucleotide sequence of the attachment sites of bacteriophage MuDNA. Nature, 1979,280:247～2502 C N Cohen, et al. Transposible Gentic Elements,Scientifio Amerioan, 1980,242:40 ～ 493 P Starlinger. Transposible elements. Trends in Biochemical sciences, 1984,9:125～1274 徐岗．酵母转座子－－TY因子及其对基因表达的影响．细胞生物学杂志，1988，10(3)∶97～1065 敖世洲，等．真核生物基因的结构和功能．北京：科学出版社，1989∶192～2166 B Charleswworth,et ai. The population genetics of drossop-hila transposable elements. Annu Rev Genet, 1989,23:251 ～2877 J Bertrameta. Natural transfer of conjugative transposon In 916 between Gram-positive and Gram - negative bacteria. Jounal of Bacteriology, 1991:443～4488 Norimoto M,et al. Transposition of the maije activation elements in transgenic rice plants. Nucleic Acids Res ,1991,19 (3):617～6229 Chien-Tsun Kuan. LexA protein of Escherichia coli represses expression of the Tn5 transposase Gene. Journal of Bacmeriology,1991:6406～6410(九江师范专科学校许祖国撰) |
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