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单词 葡萄的种质资源
释义

【葡萄的种质资源】
 

拼译:genetic resources of grape
 

葡萄系葡萄科葡萄属多年生藤本植物。浆果可生食、酿酒、制汁和制干。世界上有60多个国家栽培葡萄,年产量达6亿多吨,在水果生产中居首位。

葡萄属分为真葡萄亚属和圆叶葡萄亚属。真葡萄亚属植物的染色体数为30条,圆叶葡萄为40条。真葡萄亚属中有63个真正的种,另外还有44个不确定的种。圆叶葡萄有两个种。全世界栽培萄萄约有14000个品种,其中在资源圃中保存或栽培上应用的有7000~8000个种(Alleweldt等,1991),主要来源于欧洲种和美洲种及其种间杂种。1988年,王宇霖依据葡萄品种的起源、形态、经济生物学特性及生态适应性,将世界葡萄品种分为东方品种群、黑海品种群、西欧品种群、美洲品种群、欧美杂种群和圆叶葡萄品种群。

栽培最为广泛的欧洲种葡萄,驯化历史可追溯到5000多年以前。中东为栽培葡萄的发源地,从中东逐步扩大到地中海盆地、远东和西半球。相继被驯化的种有美洲的美洲葡萄、圆叶葡萄和中国的山葡萄。

栽培葡萄品种中绝大多数为二倍体。基因突变可为自然发生,也可利用辐射和诱变剂诱发。基因突变往往导致嵌合体的产生,在分离过程中突变组织易被丢失。葡萄的四倍体具有叶大、果粒大及果穗大的特点。四倍体的可由芽变产生,如玫瑰香、白香蕉和无核白四倍体芽变;也可利用四倍体杂交获得,如日本的巨峰群葡萄(Shiraishi等,1986)。利用辐射和化学诱变未能获得超过二倍体经济性状的四倍体。细胞学的研究表明,许多四倍体类型属于周缘嵌合体(Einset and Lamb,1951,Sauer and Antciliff,1969,Todorov and Dimitrov,1980:Sacerdote等,1981)。1968年鲍尔(Bauer)指出,染色体数的进一步增加(6X或8X)会产生致死效应。葡萄的单倍体在遗传分析上具有重要价值。利用单倍体加倍可产生纯合二倍体,可用于杂种优势的研究。尽管葡萄花药培养方面有少数成功的报道(Hirabayash等,1976;Rajasekaran and Mullins,1983;Bougret等,1982),但多数再生植株不是单倍体。1981年,邹昌曾报道单倍体植株,但之后未见对其继续研究的报道。1978年,博古特(Bouguet)认为对多胚种子的选择可能是获得单倍体的另一条途径。

葡萄具有丰富的遗传多样性,不同的种对非生物胁迫因素和生物胁迫因素的抗性和忍耐力不同。采用种间杂交可以提高栽培葡萄的抗性。但是真葡萄亚属与圆叶葡萄亚属间杂交不易进行。

生食葡萄的育种主要目标是大粒、无籽和早熟或晚熟。酿酒葡萄育种方向是将高产与优质结合起来。砧木育种主要选择抗根瘤蚜、线虫以及其他土壤害虫,且能耐高石灰质、高含盐度和干旱等土壤条件的类型。制干葡萄要求肉质柔软、不易发粘、无核、风味好等特点。制汁葡萄则要求果汁经高温处理后仍能保持好的色泽与风味。抗病虫育种是葡萄育种的一个重要目标(Pratt,1975)。在育种技术上仍以常规杂交为主。体细胞株系变异和基因转移有可能用于修缮和改良传统品种(Mullins,1985,Bessis1986)。

1955年,佩特尔(Patel)阐述了真葡萄亚属植物和圆叶葡萄亚属植物的系统发育起源。对欧洲葡萄×圆叶葡萄的杂种后代的细胞遗传学研究,揭示了13个同源染色体(RRRv)和其他7个(=7A)或6个(=6B)未知祖先种的基因组。因此,真葡萄亚属植物和圆叶葡萄亚属植物可被认为是六倍体,但需要进一步证实。

葡萄种类繁多,分类十分困难。1952年,罗德里古斯(Rodrigues)提出叶片参数方法用于区分品种,主要依据是叶片性状。1968年盖尔特(Galet)和1965年弗雷高尼(Fregoni)等采用了类似的方法。另外的一些参数包括叶表皮细胞的形状(Zukova,1966)、种子形态(Facsar,1970)、种油中脂肪酸的组分(Mattick和Rice,1976)、浆果中花青素含量(Essayan和Aklopyan,1973)或浆果中芳香物质的组分(Rapp和Mandery,1986)对葡萄分类也有应用价值。

对于同工酶分析和DNA限制性酶切片段长度多态性的分析(RFLP)研究,无疑有助于阐明分类学关系和品种区分(Beckman和Bt Soller,1986;晁无疾,1987)。由国际植物资源委员会(IBPGR)资助的一项研究是利用多位数代码来统一葡萄的分类和性状记载的标准(Anon,1983),依据某些叶片形态和浆果性状在品种的研究上取得了成功。

抗性鉴定对于野生果树的开发利用和实生苗早期鉴定有重要意义。1978年,伯克Becker,在抗霜霉病的研究中,在温室条件下人工接种霜霉病菌,将感病实生苗淘汰后,对存活的实生苗再作进一步的选择。1978年,奥德温克尔(Aldwinckle)在温室内对2~3片叶实生苗接种白粉病分生孢子悬浮液,调查感病性,然后将实生苗移入大田,在田间考查实生苗的发病程度,发现在温室中感病轻的植株与发病重的实生苗相比,一般田间表现感病较轻。1987年,王国英研究了葡萄不同种对霜霉病的抗性,认为经室内离体叶接种,用反应型分级为宜。1987年,贺普超在研究葡萄属植物抗寒性时采用了恢复生长萌芽法、组织变褐法及电导法。1987年,贺普超和王跃进发现,中国野生葡萄在田间发病条件下不感白腐病,但在田间接种和离体接种条件下表现出抗性差异。

在遗传上的高度杂合使葡萄的种质资源保存只能采用资源圃或试管保存。但资源圃保存也有不安全性,某些品种易感病虫,某些品种易遭受干旱和低温伤害,无机元素缺乏会改变葡萄的形态特性,从而妨碍品种识别。因此人们建议采用组织培养进行遗传资源的长期保存。在8℃~9℃、低光强(10h光照)条件下葡萄的试管保存是可行的(Galzy,1969;Fanstini,1982;Barlass和Skene,1983;Alleweldt和Harst,1985)。将组织培养真正应用到资源保存上的先决条件是避免体细胞变异。

由于葡萄种类、品种繁多,分类工作仍有许多悬而未决的问题。标准化的分类和评价方法是收集、评价和保存种质资源的重要依据。生理生化检测、同工酶分析、蛋白质分析以及DNA限制性酶切片长度多态性分析RFLP在种质资源的评价与分类中将有广泛的应用价值。对葡萄抗逆性及抗病虫性的鉴定仍然是一个很有意义的研究课题,研究同工酶和DNA限制性酶切片长度多态性与抗性的相关将成为这方面的前沿研究课题。野生葡萄资源的开发利用,以及将野生葡萄的抗性基因转移到栽培品种中仍需继续进行研究。种质资源的收集与保存仍将是一项紧迫而艰巨的任务。细胞融合和基因转移与常规育种的结合尚待研究。

【参考文献】:

1 [美]爱思斯特J,普莱特C,著,黄辉白译.葡萄育种进展.北京:农业出版社,1980,1~45

2 Chao W J,He P C,Wang G Y.International Symposium on Horticultural Germplasm,Cultivated and Wild,Bejing:international Academic Publishers,1989,65~70,177~194,414~421

3 罗国光,等译.葡萄的遗传和育种——第2届国际葡萄育种会议论文选译.北京:农业出版社,1989,1~94

4 Alleweldt G,Spiegel-Roy P,Reisch B.Acta Horticulturae,1991,290:291~312

(莱阳农学院戴洪义副教授撰;孙敏审)

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