| 单词 | 种子的发育及其调控 |
| 释义 | 【种子的发育及其调控】 种子发育的基本过程 1．胚胎发生与贮藏组织的形成：自然界有3大类植物可产生种子，即蕨类植物、裸子植物以及双子叶和单子叶的被子植物。种蕨植物目前只存在于早石炭纪至白垩纪遗留下来的化石；裸子植物约有760多种；被子植物约有20多万种。在这些植物中，种子的发育模式千差万别。裸子植物的颈卵器(卵细胞)位于雌配子体中。雌配子体由大孢子发育而成，大孢子内含有丰富的营养物质。雄配子体由小孢子发育而成。雄配子体萌发后形成花粉管，内含两个游动的或不游动的精子。卵受精后，受精卵分裂产生多个游离核形成前胚(原胚)。前胚某些细胞发育形成很长的胚柄，胚柄末端的胚原基细胞继续分裂形成胚。大多数裸子植物都具有多胚现象．这是由于一个雌配子体上几个或多个颈卵器同时受精而成，或者由一个受精卵在发育过程中原胚组织分裂为几个胚(裂生性多胚现象)而成。在松属植物中，每个受精卵经过分裂形成4个胚。同时，由于雌配子体上有几个颈卵器，其中的卵都可以受精。因此，松属的雌配子体常常可发育成10多个幼胚，但通常只有其中一个胚能正常发育，成为种子中的有效胚，其他胚都相继败育，到种子成熟时已看不到任何痕迹。成熟的胚有胚根、胚轴、胚芽及数个至10多个子叶。在裸子植物种子形成过程中，位于大孢子(单倍体的雌配子体)中央的部分降解形成空腔，使胚深深插入大孢子中。因此，成熟的种子由胚、种皮和大孢子的宿存部分等组成。胚来源于受精卵，是新一代的孢子体；种皮来源于珠皮，是老一代的孢子体；大孢子的宿存部分来源于雌配子体，其中积聚有脂类、淀粉和蛋白质等贮藏物质，这些贮藏物质将在种子萌发后被利用。出现双受精现象和胚乳组织是被子植物突出的特征之一。由花粉管释放的一个精子与卵核融合后形成双倍体的受精卵；另一个核与两个极核融合后形成三倍体的胚乳。与裸子植物不同，被子植物受精卵发育过程中不存在游离核阶段。受精卵首先分裂成一个顶端细胞和一个基细胞。在双子叶植物种子中，胚柄基细胞发育和形成胚的某些部分，而胚的大部分来源于顶端细胞。在单子叶植物中，基细胞不分裂而成为胚柄的末端细胞，顶端细胞分裂形成胚和部分胚根细胞。双子叶植物的成熟种子的胚具有两个子叶，而单子叶植物胚只有一个子叶。禾本科的单子叶退化成具有吸收功能的盾片。禾本科植物成熟胚还具有根、根鞘和胚芽鞘。被子植物的胚乳，是极核受精后发育形成的。极核受精后没有休眠期，随即进行分裂。胚乳细胞具有三倍体数目的染色体。胚乳的发育有两种类型：(1)核型胚乳。极核受精后即进行分裂，每次核分裂后暂不进行细胞分裂。(2)细胞型胚乳。极核受精分裂后不存在游离的多核阶段，而是核分裂后随即进行细胞质的分裂，形成多细胞的结构(如木兰属植物)。单子叶植物和双子叶植物都有这两种类型的胚乳。胚乳发育期间，毗邻组织的营养物质被转移到胚乳，胚乳中也合成新的物质。在胚和胚乳的发育过程中，胚珠也长大，最后形成种皮。胚珠的一层或两层珠皮有时全部形成种皮。但在许多植物中，一部分珠皮被挤毁消失，只有部分形成种皮。成熟种子的种皮，其外层常分化为厚壁组织，内层为薄壁组织，中间的各层往往分化为纤维、石细胞或薄壁细胞。被子植物中，种子成熟时种皮常为干种皮，而裸子植物的种皮多为肉质的。2．种子发育的进程：植物种子合子胚分化发育过程的模式随植物种类不同而异。在受精卵开始分裂之前，胚乳就开始发育。根据形态和生理生化变化，一般可将被子植物受精卵至种子形成分成四个发育时期：(1)原胚期；(2)胚分化期；(3)成熟期；(4)脱水休止期。不过，一些正常性种子的成熟后期并不一定存在脱水期。另外，顽拗性种子发育后期也不存在明显脱水现象，种子的含水量在40%以上。当将这些种子的含水量降至一定水平(12%～31%)时，其发芽力便会迅速下降。种子成熟过程中贮藏蛋白质的合成1．蛋白体的形成：蛋白体大都局限于成熟种子的子叶或胚乳细胞中。禾谷类种子的糊粉层也有蛋白体存在。贮藏蛋白质并不全部积聚在蛋白体中。豆类种子发育过程中蛋白体的形成可能有两条途径，一是豌豆球蛋白类蛋白质在粗糙内质网上合成后通过高尔基体运输到液泡中，液泡再分裂成蛋白体；而大豆球蛋白类蛋白质开始在粗糙内质网上合成后形成起源于内质网芽泡的蛋白体，这类蛋白体主要积聚大豆球蛋白类蛋白质和少量豌豆球蛋白类蛋白质。禾谷类种子蛋白体的形成还缺乏详尽的研究。在一些禾谷类种子中，蛋白体形成大致包括两种机制。如小麦种子发育初期，质体中包含有蛋白体和核糖体，稍后的蛋白体可能起源于内质网。2．贮藏蛋白质的理化特点：Osborne(1924)根据种子蛋白质的可溶性分为4种类型：清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白。豆类种子的蛋白质含量在20%～40%之间，而禾谷类种子的含量在7%～16%之间。豆类种子中的球蛋白主要有两种，一种是11～13S的大豆球蛋白，一种是7～9S的豌豆球蛋白。豌豆种子的12S大豆球蛋白由两类亚基组成，一类是分子量约35000～40000的酸性亚基，另一类则为约20000的碱性亚基。酸性亚基与碱性亚基之间通过二硫键共价结合，6对这样的酸碱亚基结合形成十二聚体的大豆球蛋白(12S)。大豆、菜豆、蚕豆、花生等种子的大豆球蛋白类蛋白质的构成则更为复杂，而且不同种之间无一致的构成模式。大多数禾谷类种子中醇溶蛋白为贮藏蛋白质的主要组成部分。也有例外，如燕麦和水稻种子的贮藏蛋白质则以谷蛋白为主。醇溶蛋白中酰胺(特别是谷酰胺)和脯氨酸含量较高，而碱性氨基酸和精氨酸、组氨酸和赖氨酸含量较低。3．贮藏蛋白质的合成和积累：原核生物系统中有关蛋白质的合成几乎被完全阐明。植物中蛋白质合成机制的所有基本特点与在原核生物体系中所见到的非常类似。蛋白质的合成包括氨基酸激活作用、氨基酰tRNA合成、肽链起始、肽链延伸、链终止和链释放等过程。种子贮藏蛋白质种类少而合成量大，是研究植物基因表达与调控的理想材料。通常，一些种子中不同种类的贮藏蛋白质在发育中的同一时间开始合成并以相同的速率积累。不过，在一些植物种子中分子量较小的贮藏蛋白质往往先开始合成，然后才是较大分子量的贮藏蛋白质的合成；至发育后期，一些贮藏蛋白质停止合成，而另一些继续合成。种子发育的调控 种子的发育与萌发是植物生活周期中界线非常明显的生理过程。发育中的胚从种子中分离出来在培养基上培养，不能完成整个发育过程而转向提前萌发。这种萌发的胚通常不能得到成活的苗。因此，种子周围环境对于保证种子完全发育和积累足够的贮藏物质起到重要作用。不过，种子周围组织中保持胚发育和抑制萌发的机理尚未清楚。ABA和渗压剂(如蔗糖、甘露糖等限制胚对水分的吸收)已用于培养。大量研究表明，ABA或渗压剂可以防止种子提前萌发。不过，与种子发育调控有关的问题还有很多。1．脱水在种子发育中的调控作用：对许多正常性种子而言，耐脱水能力的获得是种子具有潜在自立能力的重要事件。成熟脱水对终止发育和克服由母体环境提供的强迫种子继续发育因素起关键作用。有些种子则不需要干燥也会萌发。发育中的种子经干燥处理是否对其萌发产生有益的作用，取决于采收时种子的发育阶段和干燥处理的速度。不同发育阶段的种子耐干燥处理的能力不同。干燥速度同样是决定种子存活的关键。当种子发育至贮藏物质积累完成、干重达到最大值时，能经受快速脱水并具发芽力。快速脱水对发育早期种子造成的伤害，可能是由于种子含水量降得太低而在吸胀时快速吸水引起的。如果能在种子吸胀前将其置于较高相对湿度(如70%RH)下进行预处理，则由于吸胀而引起的伤害会大大降低。种子脱水导致蛋白质合成的改变。种子必须具备耐干性时才能获得对脱水充分反应的基因表达能力。不过，种子并不需要贮藏物质完成其积累之后才可以经干燥而转向萌发模式。此外，干燥使种子加强了对贮藏物质的动员能力。大豆和蓖麻种子的异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶活性增强，而未成熟的新鲜种子处于非掊水状态下，这些酶活性不增强。2．脱落酸和渗压剂对种子发育的调控作用：对未成熟的种子来说，脱水可以终止发育和促进萌发。不过，离体的未成熟胚(如油菜、菜豆、棉花、大豆、小麦、花生胚)在胚培养过程中会萌发。在组织分化期和各器官形成后(大约为种子发育过程的1／3至1／2时间)，胚具备提前萌发的能力。渗透性是在发育种子周围环境中存在的另一个物理化学因素。调控胚发育可能是通过种子周围组织的低渗透势而限制胚对水分的吸收。种子发育过程中，贮藏物质大量积累。ABA促进贮藏物质的积累。这方面的许多研究都集中在ABA诱导贮藏蛋白质合成上。在一些种子(如小麦、油菜、大豆、菜豆)中，内源ABA对种子发育的作用较为显著，在种子贮藏物质积累活跃时期，ABA水平很高。不过，也有一些其他植物胚(如豌豆、棉花)离体培养时，外源ABA并不能使贮藏蛋白质合成增加。此外，在油菜胚离体培养时，高浓度的渗压剂处理下，不需加入ABA，同样促进贮藏蛋白质的合成。豌豆胚离体培养中，10－4mol／LABA附加2%的蔗糖的培养基不能抑制胚的萌发，但将蔗糖浓度提高到5%而ABA下降至10－5mol／L，基本上抑制了胚的萌发。发育的苜蓿胚培养结果也表明，渗压剂和ABA都可以抑制胚萌发，但只有渗压剂才能促进贮藏蛋白质的合成。可见，渗压剂对种子发育的调控作用不容忽视。(中山大学黄上志、傅家瑞教授撰) |
| 随便看 |
科学参考收录了7804条科技类词条，基本涵盖了常见科技类参考文献及英语词汇的翻译，是科学学习和研究的有利工具。