单词 | 种子活力 |
释义 | 【种子活力】 拼译:seed vigour 种子是农、林业中最重要的生产资料之一。种子质量在很大程度上决定作物的生长发育和产量。当种子达到生理成熟,活力便进入高峰期,因此改善种子发育状态,可从根本上提高其活力;在采收、贮藏和运输中,给予适宜条件,可保持原有的活力水平,缓减活力下降速率;在播种前应用适当措施提高发芽率和出苗能力,以维持活力水平。 20世纪30年代,Stahl提出萌发速度应是种子活力的标准。Isely(1957)提出“幼苗生长迅速和不良环境忍受力”为种子活力概念。Delouche和Caldwell(1960)指出,种子活力是在田间状态下有利于迅速和齐一成苗的特性。Woodstock(1969)认为,种子处于健壮状态下,能适应较宽的环境因子范围而迅速萌发,并且整齐度高。Ching(1973)指出,种子活力是在田间状态下种子萌发的速度和整齐度以及幼苗健壮生长的潜势。由于种子活力的重要性,1950年国际种子会议决定把种子活力(Vigour)和潜在的发芽力(Viability,生活力)加以区分,并把活力作为种子品质的一个独立因素。中国自80年代初期引进种子活力(傅家瑞,1980)后,在这一领域做了大量研究工作。当种子活力下降时,最初出现一系列的生理生化变化,随之是超微结构的变化以及最后表现为失去发芽力。种子发生劣变时,首无表现在膜系统的损伤上。Webster和Leopold(1977)报道,干态大豆子叶的膜系统不连续,质壁分离,在它们之间有一系列的细小囊泡。种子吸胀初期,由于膜的不连续性,溶质外渗。高活力种子其溶质的损失率明显下降,质膜恢复半透性(Luzzati和Husson,1962)。劣变种子的膜完整性或未能恢复,以致溶质外渗物量持续增多。干藏种子膜的损伤可认为是液泡膜和质膜的损伤在吸胀后未能修复,一旦膜系统的分室作用减弱或丧失,细胞质将受到各种水解酶的作用,最后引致细胞死亡(Villiers,1980)。组成膜系统的膜脂和膜蛋白(酶等)在劣变过程中也发生明显的变化。1992年,傅家瑞等以花生胚根细胞为实验材料,阐明了劣变中出现不饱和脂肪酸指数下降,以及与膜结合的酶活性下降的事实。在低活力花生种子的胚根细胞中,脂肪体溶合成团,群集在核周围;劣变严重的种子,脂肪体溶合成团且占据细胞的大部分,细胞器不再能辨认(傅家瑞等,1983)。这一变化是由于脂质状态有所改变,在非活动的细胞质中流动而溶合(Villiers,1980)。Berjak和Villiers(1971)认为,种子劣变的伤害首先发生在线粒体;分生组织对劣变产生的伤害较敏感。种子劣变时在线粒体中产生肿胀的嵴(Roberts,1972),内质网发生暂时性的肥大(Berjak和Villiers,1971)。由于一些酶的作用及自动氧化的发生,引起自由基的产生。自由基可使大分子聚合物包括膜脂遭受破坏。在充分水合组织中,吸收与清除自由基的反应也在进行,限制了破坏性氧化作用。在高活力种子中,自由基的产生与清除反应平衡。可是,活力下降的种子,清除反应的效应不足,以致出现酶的钝化、蛋白质变性以及DNA、RNA的损伤(Hallmer和Bewley,1984)。种子发生劣变最根本的变化是它影响蛋白质和核酸的合成能力与模式。在失去发芽力的小麦胚中,poly A+RNA含量明显下降(Blowers等1980)。Osborne等(1977)进行的黑麦胚试验也获得相似的结果。Bray等(1976)研究了具有活力的豌豆胚轴,在吸胀的第1个小时便出现RNA及蛋白质的合成,而DNA合成则在吸胀后8h。可是,无活力胚轴在吸胀后24h仍无DNA及蛋白质合成。Osborne(1982)指出,随着种子活力下降,DNA合成延缓,合成蛋白质、脂质及各种RNA的潜在能力均下降。DNA的渐进损伤在干种子中是不能修复的,当种子吸胀后,代谢活化若干小时进行DNA修复,这往往是种子吸胀初期的正常现象。当种子失去活力时,从黑麦胚的分离核中提取的DNA,其分子量亦显著下降,表明劣变过程使大分子量的DNA转变为分子量较低的状态(Cheah和Osborne,1978)。Navashin(1933)发现,劣变种子染色体畸变率可以超过80%,种子萌发差,出现异常苗和弱苗。其后,Murata(1979,1981)在人工老化大麦种子的染色体畸变中发现多种的桥接、断片,大多数存在于幼根的分生组织细胞中。畸变率高低与老化程度有关。种子劣变导致其活力及生活力下降以至生命力丧失,其机理是相当复杂的。要全面认识种子活力,必须从细胞学、生理学、生化学等多个角度出发。种子活力下降,除了与膜系统的完整性和大分子合成能力密切相关外,还与线粒体有关,即劣变种子呼吸力下降,ATP合成缓慢。ATP水平能反映种子活力(Ching1984)。Anderson(1977)报道,老化大豆种子发芽率下降的同时,胚轴的蛋白质、ATP合成能力及能荷均随之下降。Bewley和Black(1982)指出,种子劣变时发生一系列酶活性的变化。此外,抑制物的积累和促进物的减少常常引致种子活力下降(Wareing和Saunders,1971)。为了了解种子活力水平及其变化规律,要有完善的测定方法,其中已列入ISTA和AOSA《活力测定手册》的有:抗冷测定法、加速老化法、四唑图形法、电导法、幼苗分级法、Hiltner砖砾法、幼苗生长势测定法、冷发芽法、幼根生长斜板法等。北京植物园在种子活力测定研究上取得较多成果。例如应用纸上紫外线荧光团法测定一些十字花科蔬菜种子活力,结果明显,方法简便实用。吸湿——回干处理可提高大豆种子活力,增强抗逆力(郑光华,1985)。Heydecker(1973/1974)总结指出,播前多种生理预措可提高种子活力、促进萌发,其中应用PEG进行渗调(或称引发)在70、80年代中被学者们所重视(Bradford,1986;Heydecker和Coolbear,1977;Khan et al,1978;Khan,1991)。目前已从PEG渗调法发展成为肘质渗调法,所用的固态物质多为细碎的蛙石和micro-Cel E,有效地提高了一些蔬菜种子活力(Khan et al,1992;Khan,1991)。近年,北京植物园和北京市农科院蔬菜研究中心应用SPP(交联型聚丙烯酸钠)作为新的高分子引发剂获得成功。Rushton和Bray(1987)认为,在种子萌发早期重新合成的mRNA是完成萌发过程的十分重要事件。小麦胚在吸胀2小时内,75%的贮存mRNA发生降解,但并未影响胚内蛋白质的合成。可见小麦胚萌发时发生蛋白质合成模式的变化受到重新合成的mRNA调控,这一过程与种子活力关系密切。近年来种子活力的研究已逐步进入生理生化领域,并涉及到分子水平。在Bray的实验室中,研究工作已进入转录与转译水平,正在探讨禾谷类胚萌发开始时两类型mRNA转换及因活力下降而发生的故障如何影响到萌发过程的分子基础。Osborne等指出,任何蛋白质合成系统的损伤均会表现在种子萌发能力与劣变效应上(Bray et al,1992)。中山大学的种子生理室,也正在探讨种子发育过程中蛋白质合成以及萌发时蛋白质降解受种子活力调控的机理,并企图说明它们又是种子活力的基础(黄上志等,1992)。【参考文献】:1 Villiers T A.Ultrasturctural changes in seed dormancy and Senescence.Senescence in Plants,(ed.)K V Thimann,CRC Press,Boca Raton.1980,40~662 Fu J R,et al.The physiological and biochemical basis of peanut seed vigor and viability.Advances in the Science and Technology of Seed,(eds.)J R Fu,A A Khan,Science Press,Beijing.1992,80~913 Berjak P,villiers T A.Ageing in plant embryo,Ⅱ.New Phytol.,1971,70:7514 Halmer P,Bewley J D.A physiological perspective on seed vigour testing.Seed Sci.Technol.1984,12:501~5755 Osborne D J.Deoxyribonucleic acid integrity and repair in seed germination:the importance in viability and survival.The Physiology and Biochemistry of Seed Development.Dormancy and Germination(ed.)A A Khan,Elsevier Biomedical Press,Amsterdam,New York,Oxford.1982,435~4636 Ching T M.Adenosine triphosphate and seed vigor.The Physiology and Biochemistry of Seed Development.Dormancy and Germination(ed.)A A Khan,Elsevier Biomedical Press,Amsterdam,New York,Oxford.1982,487~5067 Bewley J D,Black M.Physiology and Biochemistry of Seeds.Springer-Verlag,Berlin,Heideblerg,New York:1982,28 Heydecker W,Coolbear P.Seed treatment for improved performancesurvey and attempted prognosis. Seed Sci.Technol.,1977,5:353~4259 Khan A A,et al.Osmotic conditioning of seeds:physiological and biochemical changes.Acta Hort.,1978,83:267~27810 Khan A A.Preplant physiological seed conditioning.Hort.Rev.,John Wiley & Sons,New York.1992,131~18111 Bray C M,et al.Messenger RNA,protein synthesis and loss of vigor in wheat seed.Advances in the Science and Technology of Seeds,(eds.)J R Fu,A A Khan,Science Press,Beijing.1992,92~9912 黄上志,傅家瑞.花生种子贮藏蛋白质与活力的关系及其在萌发时的降解模式.植物学报,1992,34:423~430(中山大学傅家瑞教授撰) |
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