| 单词 | 油菜无花瓣育种 |
| 释义 | 【油菜无花瓣育种】 拼译：breeding for apetalous rapeseed 十字花科植物的特点之一，即每朵单花具4枚花瓣，此花瓣是传粉的虫媒机构。然而，油菜开花期长达30d左右，正值油菜光合器官由叶片向角果更替时，叶片光合层上方被黄色花瓣冠层所覆盖，其最大厚度可达50～60cm，最大花瓣面积指数(FAI)达到2．0以上，它对油菜产量形成的负效应是不可低估的，主要因为：(1)据1981年门得哈(N．J．Mendham)和1990年傅寿仲等测定结果，花冠层对太阳入射光具有强烈的吸收与反射作用，占有效光合辐射总量的60%，远远超过任何一种作物冠层对光的反射与吸收作用，从而导致叶片光合层处于弱光状态。叶层小生境的恶化程度与开花数量、花瓣密集程度密切相关。故生理学家把去除花瓣视为油菜高产的必由之路。(2)花瓣富含营养，易于飘散，有利病菌附着滋生繁衍。据陈玉卿等(1991)测定，其菌核病带菌率达到92．3%。但至今尚未找到菌核病的抗源种质。1990年里默(S．R．Rimmer)等指出去除花瓣能减少田间再次侵染的媒介，可有效地防御菌核病。培育无花瓣品种，可能使油菜产量大幅度提高。 获得油菜无花瓣种质基因是开展这一领域育种的关键。1940年拉马奴让(S．Ramanujam)、1954年水岛宇三郎、1961年辛格(D．Singh)、1983年巴扎(G．Buzza)和傅寿仲、1985年拉纳(M．A．Rana)、1989陈宝元和1991年蔡明等报道，在芸苔属不同种中或其种间杂交后代中发现了无花瓣突变体。但迄今只有巴扎“Apetalous”、傅寿仲的“APL－0256”两个甘蓝型油菜突变体达到纯合程度，并开始施实油菜无花瓣育种计划。关于油菜无花瓣性状遗传的基本规律：1983年，巴扎首次进行甘蓝油菜无花瓣突变体与正常花瓣品种杂交试验。结果指出，F1有花瓣对无花瓣为完全显性。F2存在广泛分离，0～4瓣呈连续分布，控制花瓣为0、1、2、3或4个显性基因的数目分离比例为1∶4∶6∶4∶1，但以正常占多数，达60%以上。采用无花瓣亲本回交，约有1／4植株为无花瓣，1／2为中间型，另1／4为正常型。因此认为无花瓣性状是受两个位点基因控制。1988年，傅寿仲等将无花瓣品系分别与正常大花瓣品种及小花瓣的细胞质雄性不育系进行杂交，它们的F1及RF1所有单株均表现为正常花瓣型。F2、RF2中不同组合有显著的差异，无花瓣×大花瓣组合符合255∶1的期望值；无花瓣×小花瓣组合则符合15∶1的期望值，故回交后代分别适合于15∶1和3∶1。可见，有花瓣基因(P)对无花瓣基因(p)为完全显性，无花瓣性状在后代中的遗传行为受核中4对隐性纯合无花瓣基因制约。正常大花瓣品种的基因型为p1p1p2p2p3p3p4p4，无花瓣品系的基因型为p1p1p2p2p3p3p4p4，正常小花瓣品种(或不育系)的基因型为p1p1p2p2p3p3p4p4，即另外两对控制花瓣数目遗传基因处于隐性纯合状态。关于油菜无花瓣性状的育种潜势：1988～1991年傅寿仲等系统地进行研究，揭示了无花瓣性状具有明显的减耗节能优势和形态避病作用。在减耗节能方面，无花瓣个体减少了花瓣发育形成、伸展、呼吸所需能量，相当于种子产量的15．62%；由于群体基本上消除了黄色花冠层对入射光的吸收与反射，使中下层叶片的受光量提高29．38%和34．38%，不仅直接增强了叶层的光合能力，亦有利于低位分枝的发育。1991年，陈玉泉、吕忠进等采用Exotech100BX光谱仪于开花期测定不同花瓣数目群体对可见光的反射与吸收状况表明，无论对近红外光、红光、绿光和蓝紫光区的反射量均与花瓣密集程度呈正相关，进一步证明了无花瓣群体对光能利用的合理性与增产潜势。在形态避病方面，1990年周必文报道，油菜菌核病病原菌主要通过子囊孢子进行首次侵染，子囊孢子极易侵染花瓣而不能直接侵染健壮的茎．如果开花期与子囊孢盘发生期吻合的时间愈长，病害则愈重，花瓣充当了传病媒介。1991年，傅寿仲等报道多年来田间发病率调查结果，同一田块无花瓣群体比正常四瓣群体发病率下降80．19%～94．76%。1991年，陈玉卿等在人工病圃高选择压条件下鉴定结果，盛花后无花瓣品系的叶片间接受侵率明显低于对照品种，成熟前植株间接受侵率相对减轻32．0%～47．1%，形成了明显的形态避病。无花瓣群体减轻病害的另一作用是改善田间小生境，无花瓣群体内部昼夜温差较大，而湿度较低，也起到了“生态抑病”作用。中国江苏省农业科学院已创立了油菜无瓣育种计划。根据基础研究结果，提出了不同时期的育种目标，近期目标是将纯合无花瓣基因导入高产、优质品种，培育以无花瓣性状为标志的高产、优质、抗病品种，同时继续探索获得新的无花瓣种质基因源，扩大育种领域；中期育种目标是利用无花瓣品系异花授粉率高的特点，与有花瓣品种配置杂交种，生产杂种一代种子，利用杂种优势；远期育种目标是将无花瓣基因导入细胞质雄性不育“三系”，选育无花瓣杂交种，使遗传上的杂种优势与形态、生理上的节能、抗病优势相结合，大幅度地提高产量水平。澳大利亚太平洋种子公司也在这个方面开展研究工作。在无花瓣育种实践中也提出一些新的问题，需要进一步研究，如减耗节能的流向能否导致形成大的库容和高额产量；花瓣消失后，昆虫传粉是否相应减少而导致结实率的下降；发挥无花瓣新品种增产潜力的适宜栽培条件，等等。【参考文献】：1 Mendham N J，Shipway P A，Scott R K J．Agric Sci．，1981，89：389～4162 Buzza G．The inheritance of an apetalous character in canola(Brassica napus)，Fouth Australian Rapeseed Agronomists and Breeders Research Workshop，19833 Rana M A．Developmental morpnology of the flower and inheritance of an apetalous mutant in Brassica carinata，A．Braun．(Abstracts)．Dissertation Abstracts International．B(Science and Engineering)．1985，45(11)：3425B(en，Order NO：DA8501776)4 傅寿仲，等．中国国际油菜科学讨论会论文选．上海：上海科技出版社，1990．29～355 傅寿仲．上海农业学报，1990，6(3)：76～776 陈玉卿，等．江苏农业科学，1991，6：10～13(江苏省农业科学院傅寿仲研究员撰) |
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