单词 | 植物干旱胁迫 |
释义 | 【植物干旱胁迫】 即植物的水分亏缺它对植物生命活动和形态结构及功能产生伤害或影响。胁迫一词由Leviitt(1972)提出,他是借用物理学术语来描述任何一种扰乱有机体正常功能(引起植物胁变)的因素。干旱是一种水分胁迫,产生足以扰乱内部生理和生物化学过程的植物水分亏缺。通常所说的植物水分胁迫常狭义地指干旱胁迫。依Levitt(1980)的观点,干旱胁迫研究的内容,一方面是考察在水分胁迫下植物体内发生的可逆(弹性)或不可逆(塑性)的物理的或化学的变化(胁变);另一方面,植物对这种环境胁迫会产生一种抵抗力即抗逆性。植物抗逆性分弹性抗性和塑性抗性,通常测定的为塑性抗性,因为塑性变化常依赖于暴露在胁迫条件下的时间,在任何测定塑性变化时都要测定时间因子。植物干旱胁迫的研究,为探明抗旱机理和提高作物的抗旱性提供理论依据,为植物的抗性育种和抗性基因工程育种提供可能的途径和检测方法,也可对旱地农作物合理布局起指导作用。 Kreusler(1885)首先观察到水分亏缺抑制光合作用,Childers(1935)等首次测定了水亏缺对光合作用、蒸腾作用和呼吸作用的影响,证明水分亏缺引起气孔关闭。40至60年代,研究重点在于观察干旱胁迫对植物生理过程及形态结构的影响。在此期间Kanemas定量研究了气孔民度与叶片水分单方面况的关系。Turner观察了大田作物对干旱胁迫的反应,主要包括生长发育、光合作用和产量形成等过程。Boyer研究了干旱胁迫对光合作用和生长的影响。Kozlcowski系统地研究了树木的水分关系。然而植物水分胁迫系统和精确的研究,是从本世纪60年代“水势”的概念广泛应用之后才开始的。60年代至70年代,植物干旱胁迫研究逐步深入到植物细胞的亚显微和超微结构水平以及生物大分子的活性与结构。Vieira Da Silva(1970)深入研究了水分胁迫对细胞超微结构和功能以及蛋白质代谢的影响;Hsiao(1973)报道在水分胁迫下植物体内核糖体解聚,mRNA的翻译模板活性降低。干旱胁迫对光合作用的生理和生态影响研究一直受到重视。Gaastra(1959)建立了叶片CO2吸收模型后,经许多学者许多学才的修正,此模型把光俣作用中CO2经过扩散途径中的阻力分为气孔阻力和非气孔阻力。非气孔阻力主要指CO2在液相中扩散的限制因素,包括CO2物理扩散、生物化学限制以及暗呼吸和光呼吸的影响,并可用线性阻力分析法测定。Braic(1962)把净光合作用、暗呼吸作用和蒸腾作用作为叶水热的函数表达代谢反应,并指出在低水势下气孔限制着光合作用,这得到许多研究者的赞同。但是,Shimshi(1963)将光合作用与蒸腾作用作为气孔开度的函数,通过计算发现抑制光合作用的因素中还有一些非气孔因素,这种现象已在棉花、玉米、大豆、甜菜中发现(Boyer1970)。Farquchar等(1982)认为,线性阻力分析方法大了气孔的实际限制作用,他们提出用细胞内部CO2浓度变化与光合速率的变化方向估价气孔限制作用的方法,当两者都减少时,可以认为光合速率的下降主要是由于气孔导度降低引起的,若光合速率下降而细胞内部CO2浓度上升,则可肯定,光合速率变化的决定因素是叶肉细胞的光合活性而不是气孔导度。Daniel(1983)认为,与CO2还原有关的生物化学反应是受水分胁迫直接作用的,而对光反应的影响是间接的。但确有证据表明,水分胁迫对光系统Ⅱ产生严重抑制作用,导致整个电子传递链活性的下降(Powles,1984)。水分胁迫还可引起光合碳代谢由C3途径转向C4途径,施教耐等和张维经等在路花(Mesermbry annernum cordifolium)均证明了此现象;另外干旱胁迫还可使CAM植物转向无效的CAM,即有昼夜酸波动,而气孔昼夜关闭,无CO2吸收。Rayder等(1983),Kennedy等(1977)发现玉米,马齿苋等C4植物在水分胁迫下,苹果酸的夜间累积均以同等程度降低,发现了C4向C3的转化。李勤报等和杨根平等(1989)发现水分亏缺降低了呼吸速率,其呼吸代谢途径也发生改变,表现在糖酵解——三羧酸循环途径活性下降,而磷酸戊糖途径活性上升,电子传递的细胞色素系统活性减弱,交替途径活性增强。植物的生长对干旱胁迫很敏感。Boyer(1991)实验表明,干旱初期生长受抑与细胞膨压降低有关,但生长持续降低则可能是由于干旱诱导的某种化学物质作用的结果。这种物质可能与干旱胁迫下根中合成的干旱讯号(Aktinson 1985)是同一类物质。荆家海等(1987)发现,短期干旱的玉米叶片在复水后有一个快速的补偿生长过程。干旱胁迫也对体内激素代谢产生影响。Iti(1968)以及的为的一些学者都发现在土壤干旱下植物伤流液中的细胞分裂素活性下降,ABA类活性升高。由此提出在干旱下。根中合成一类化学活性物质(为ABA等)运到地上部分,引起气孔关闭、光合降低、生长受阻等效应。但Daveis等(1985)、Aktinson(1990)等均认为这种干旱讯号物质并非如此简单,可能是几种激素代谢的重新平衡以及其它小分子化全物的共同作用。Akti nson(1991)排除了Ca在此长距离的讯号系统中的作用;另外,干旱胁迫使吲哚乙酸氧化酶活性升高,IAA和GA3含量下降,乙烯释放量增大,叶片中的ABA大量积累。Outlaw(1990)用分离的保卫细胞系统研究证明,ABA含量早在气孔关闭之前已升高。干旱对植物产和伤害的原初位点可能就在原生质膜上。荆家海等重点研究干旱胁迫下膜功能蛋白活性与膜透性之间的关系。干旱下诱导出一些新蛋白质的表达,在不同植物中,这些干旱诱导蛋白的分子量不同,虽然其氨基酸顺序和基因序列已经探明,介功能尚不清楚。Dhindsa(1981)等证明,在干旱胁迫下植物体内生物自由基积累引起膜脂过氧化反应,导致膜损伤。干旱下质膜脂肪酸的变化研究较少,所得结果很复杂,但总的反应趋势是饱和化和脱酯酰化。植物对干旱胁迫的抗性或抗旱性(详见植物抗旱性),是一个十分复杂的、由多基因控制的包括形态结构、生理和生物化学过程以及遗传特性在内的多因素的综合表现。其中渗透调节,气孔调节研究较多,干旱诱导蛋白和细胞内保护系统的研究使植物抗旱机理研究深入到分子水平。在研究技术方面,水势测定由最初的小液流(或染料法)发展到现在高精度的热电偶湿度(温度)计法测定组织水势和渗透势,并正在寻找建立快速准确无损伤测定植物水势的方法。用微探针直接测定细胞膨压,微电极监测干旱胁迫下细胞质膜电位的变化,微量分析技术在单个细胞中的应用,这些方法的建立和应用,会使干旱胁迫下植物体内的生理生化过程变化得到精确的观察。在应用方面,利用植物对干旱胁迫的反应来评定植物的抗逆能力,如胡荣海等应用膜透性变化作为筛选和鉴定抗旱性作物品种的指标;叶面蜡质层厚度与保水能力有关;美国科学家利用这种特性已将控制蜡质的基因转入小麦中,使转基因的小麦抗旱性大大提高。根据悄同作物种或品种对干旱胁挞反应的生理生化的差异,作为抗性育种中亲本材料的选择和标记,已被育种学家所采用。利用组织培养和模拟水分胁迫进行抗逆突变体的筛选,已在高粱、烟草等作物上获得成功。利用常规的交杂方法,根据亲本抗旱性能进行抗性基因定位也正在进行。其中最有代表的成功例子是Morgan将渗透调节基因定位于7A染色体上。植物干旱胁迫研究领域在近10~20年内研究重点将集中在以下几个方面:(1)在继续观察干旱胁迫对植物效应的基础上,进一步确定伤害的原初位点及其膜伤害的机制。(2)干旱诱导蛋白在基因水平上的调节控制及其生物学功能研究。(3)抗旱突变体的筛选和用细胞或组织培养材料进行抗旱性的基础研究。(4)利用现代分子生物学手段进行抗性基因工程育种。另外,整个研究趋势是向宏观和微观两极发展,宏观研究更注重一个比较大的范围内(如一个地区)农作物系统对干旱胁迫的反应及其水分利用率,为旱地农业发展打下理论基础;微观研究向分子水平深入,探讨干旱胁迫对植物伤害的分子基础和抗旱机理,为最终利用基因工程手段或常规杂交方法进行抗性育种指明方向。【参考文献】:1 Foster.S,et al.Polyamine concentrations and arginine decarbxylase activity in wheat exposed to osmotic stress.Physiol.Plant,1991,82:185~1902 Monami H,et al.Primary events regulating stem groth at low water potentials.Plant Physiol,1990,93:1602~16093 Outlaw W H,Jr et al.water stress induced change in the ABA content of guard-cells and other cells of Vicia faba L levaves as determined by enzyme-amplified immunoassay.Proc.Natl.Acad.Sci.USA,1988,85:2584~25884 Pham Thi AT,et al.The role of membrene lipids in drought resistance of plants.Butaniques,1990,137:99~1145 Piatkowski D,et al.Characterization of five Abscisic acidresponsive cDNA clones isolated from the Desicction tolerant plant craterostigma plantagineum and their relationship to other water-stress genes.Plant Physiol,1990,94:1682~16886 Schmitt J M.Rapid concentration changes of phospho enolpyrvate carboxylase mRNA in detached leaves of Mesembryanthemum crystullinun L.in response to wilting and rehydration.Plant Cell.Environ,1990,13:845~507 杨根平,等.渗透胁迫对小麦根系呼吸的影响.植物生理学报,1989,15:179~1838 荆家海,等.水分胁迫和胁迫后复水对玉米叶片生长速率的影响.植物生理学报,1987,13:51~579 蒋明义,等.渗透胁迫对水稻幼苗膜脂过氧化及体内保护系统的影响.植物生理学报,1991,17:80~84(西北农业大学杨根平博士、荆家海教授撰;高俊凤教授审) |
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