| 单词 | 棉花核雄性不育 |
| 释义 | 【棉花核雄性不育】 拼译：genetic male seerility of cotton 由于杂种优势主要表现在杂种一代，因此杂种优势在种植业的广泛利用，从根本上讲有赖于种子生产技术和杂种组合选配两方面的突破。作物的雄性不育性，无论是由遗传形成的，或是由化学物质诱导的，都能改变植物体普遍存在的雌雄双性同体、同花的生殖状态造成一些仅仅具有雌性生殖活力的个体，从而能够充分保证这些个体的后代都是接受其他雄性生殖活力正常个体花粉受精结实的杂交种。雄性不育性状可以免除为生产杂交种而必须的繁重和细微的手工去雄工作。因此，它作为生产作物杂交种的重要载体，具有简化、高效、低投入的特点，是自1954年司蒂芬斯(J．C．Sterphens)发现高粱雄性不育性状并大面积应用以来人们生产利用作物杂交种的基本方向。 棉花的核雄性不育最早由美国贾士特斯和莱茵韦伯(Justus，Norman，and C．L．Leinweber)发现于1960年。其后，美国先后发现了13个棉花雄性不育基因，其中ms1，ms13为隐性部分雄性不育，mS2和mS13为隐性完全雄性不育，mS5、mS6、mS8、mS9为双隐性完全雄性不育，而MS4、MS7、MS10、MS11、MS12均为显性雄性不育。除MS11、MS12和MS13发现于海岛棉外，其余都发现于陆地棉。美国曾对上述棉花雄性不育材料进行过遗传学、细胞学、植物学、生态学等方面的研究。但是，随着迈耶(Meyer，V．G．)1973年两个含有哈克尼西棉胞质的雄性不育系DESHAMS277和DES-HAMS16的发现，美国对棉花核不育的研究日渐冷落，一直未将此类材料推向棉花杂优的生产利用。中国于1972年在陆地棉品种“洞庭1号”中发现第1个雄性不育基因，称为“洞A”。它在外观形态上同原始品种相似，只是雄性生殖系统严重退化，表现为花药瘦小、干瘪、呈红褐色，内无花粉或极少无生活力花粉，后者表现为大小不一、形状不规则、无棘状突起、无内含物，经Ⅰ-IK液染色染作色极浅或不染色。加之花丝和花丝管短小，其生长发育正常的雌性器官－柱头相形较为外露和高出花药群约1cm。根据对国内已发现材料的不育基因等位性测定和细胞学分析，我国棉花核不育基因已命名的有mSC1、mSC2、mSC3(黄观武等，1982)；MSC4(汤泽生等，1982)；mSC5(汤泽生等，1983，张运生等，1986)；MSC6(杨亚东，1982，1988)；mSC7(张天真，1988，1990)。其中，mSC1(洞A)、mSC2(石A)、mSC3(阆A)和mSC7(81A)为隐性完全雄性不育，MSC4(E型)、MSC5(新海A)、MSC6(军海A)为显性不育。除MSC5和MSC6是在海岛棉中发现的外，其余的均发现于陆地棉。此外，黄观武等还报导过广70－1A(湖北新洲)、KK1188－119A(新疆车排子)、东A(鸡脚叶，四川蔺阳)等陆地棉类型的显性不育材料。四川省在“洞A”基础上研制成利用棉花杂种优势的核不育“一系两用”法及杂交棉品种川杂1、2、3号，从而使雄性不育棉花杂种于1980年首先在大面积生产上开始采用。中国在大规模利用棉花核不育方面已建立了一套比较完整的技术规范和体系，其内容包括制种、繁殖田的隔离、种植密度和父母本比例、蕾期育性识别及可育杂株的提前摘除、人工辅助授粉及其中止期、两用系与恢复系的单独繁殖以及种子生产组织形式和价格体系等。至1989年，仅四川省累计推广核不育杂交棉面积已达28万ha，其中由四川省农科院棉花所黄观武等育成的抗病、丰产杂交棉品种“川杂4号”(473A×川73－27)累计达16万ha，较当地推广品种增产18．08%，增产皮棉平均为176．55kg／ha。除中国外，印度于1977年也曾利用双隐性(rnS5、mS6)不育材料格里格(Gregg)配制杂交种苏古拉(．Suguna)，并已试种。为了扩大核不育在杂交棉中的应用，根据生产的不同需要，1980～1988年黄观武等分别育成具有丰产、抗病和高纤维强力的3个核雄性不育两用系473A、抗A和1355A，从而拓宽了强优势及多类型杂优组合的选择面。隐性核不育通常都利用兄妹交“保持”，即以不育系中分离的杂合可育株作“保持系”与不育株杂交，实现不育系的繁殖。这种不育系总是分离出各占一半左右的可育株和不育株，因此才称为“两用系”。两用系用于制种时需在初花期或开花前拔除母本行中约50%的可育株，这限制了它在地多人少地区或劳动工资较高的地区的使用价值。1988年，黄观武等育成了棉花核不育的第一个完全保持系MB－159，它对具“洞A”不育基因的核不育性有接近完全保持的效果，其后代不育株率达100%，不育度达96%～100%，以新的技术途径首次在国内外实现了棉花核雄性不育的三系配套，对棉花杂种优势利用的实践和理论均具有重要意义。1992年，他们在此基础上提出了被称为核不育“二级法”或MMS法的杂交棉繁殖、制种新模式。这种方法巧妙地将胞质不育“三系”法(CMS)和核不育“一系两用”法(GMS)的优点结合起来，从而避免了他们各自因野生胞质的减产效应和手工操作多成本高的缺点。MMS法制种种子产量较GMS高30%，而种子内在质量(发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数)又明显优于CMS。这种隐性核不育的保持机理，黄观武等认为不同于其他作物(油菜，李树林等，1990；大白菜，张书芳等，1990)显性核不育的保持。因为保持系MB来源于因环境条件和遗传背景改变而出现少数花药散粉的不育株自交后代，它同不育系MA都具有相同的隐性不育主基因，并保持了恢复系多的特点。他们认为保持棉花核不育的机理可能是主效－微效基因互作的结果。1990年，王培田分析了以往的一些试验资料，对此有不同的见解，认为棉花核不育的保持是两对基因互作的结果。因此，对棉花核不育的完全保持机理还需要深入研究。但是，利用散粉不育株培育保持系的方法无疑对其他作物也有可借鉴的意义。1988年，李代明采用种子蛋白质电泳和幼苗酯酶同工酶谱带分析技术，从生化角度论证了MB和MA属于两个不同的遗传类型，这有助于对MB遗传实质的认识。正由于保持系MB－159的可育性受微效多基因制约，因此较易受环境因素的变化而波动，导致MMS繁殖不育系的产量水平大大低于CMS和GMS。深入研究MB可育微效多基因表达的各种主要因素及作用，将为合理规划MMS法繁殖、制种区域、提高繁殖不育系的产量水平等具有重要意义。1988年，冯福祯发现了一个与芽黄标志性状紧密连锁的棉花核雄性不育系81A，在两用系中凡具有芽黄的个体后期均表现为雄性不育，从而使拔除可育杂株的时间提早到苗床期或子叶期，因而有较大的实用意义；同时还有助于像双隐性核不育那样考虑利用杂种2代的“剩余”优势。张天真(1989)还证实81A核不育系的芽黄基因同已有的V2、V3、V9、V11、V12、V13、V15、V16、V17、VP、V19等芽黄基因是非等位的。棉花的核雄性不育除利用于杂种优势外，1986年黄观武等还利用非整倍体材料(2n－1)的花粉同棉花核不育(mSC3)杂交，在F1中首次诱导获得陆地棉单倍体Hg，为创造陆地棉单倍体开辟了新途径。在棉花雄性不育基础上进行强优势组合的筛选将是一项长期的研究工作，除陆地棉品种间杂交种外，育种家将把较大的注意力放在种间(二倍体种间或四倍体种间)、亚种间(陆地棉半野生族系)杂种的开发利用上。同时，为适应多熟种植制的需要，短季棉杂交种的选配也会受到充分重视。对雄性不育的遗传、环境与调控、传粉媒介及利用、种子生产技术、管理与效益、雄性不育与生物技术结合创造优良种质和固定优势等方面的基础研究也将深入开展。【参考文献】：1 Justus Norman，C L．Leinweber J Hered，1960，(51)：191～1922 黄观武，张东铭．中国农业科学，1981，(1)：5～113 杨亚东．遗传，1982，4(1)：18～204 K．Ramanchadran，等．国外农学——棉花，1984，(4)：9～135 Li Shu-ling，et al．Can J Plant Sci．，1988，(68)：1115～11186 冯福祯．中国棉花．1988，15(3)：15～167 黄观武，芶云高，张东铭．中国农业科学，1989，22(6)：13～178 张天真，潘家驹，冯福祯．中国农业科学，1989，22(4)：17～219 黄观武，芶云高，张东铭，西南农业学报，1992，5(1)：7～1310 王培田．遗传，1992，14(1)：41～42(四川省农业科学院黄观武研究员撰) |
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