| 单词 | 无原花色素大麦突变体 |
| 释义 | 【无原花色素大麦突变体】 大麦籽粒中的原花色素在啤酒中与蛋白质结合产生沉淀是引起啤酒非生物性混浊的主要原因。通过诱变来筛选籽粒中原花色素生物合成受阻的大麦突变体，是改良啤酒大麦品质的有效途径。用无原花色素大麦突变体作为原料所制啤酒，既能消除啤酒的混浊，又能保持啤酒的良好风味。 70年代中期，丹麦嘉士伯(Carlsberg)啤酒公司研究中心首先提出并开展了无原花色素大麦突变体的筛选工作，该项工作由该中心冯韦茨泰恩(D．vln Wettstein)负责主持，下面由拉森(J．Larsen)和英瓦森(J．Ingversen)负责育种工作；詹德－斯蒂德(B．Jende-Strid)和克里斯汤森(K．N．Kristiansen)负责原花色素生物合成途径及遗传研究；阿伦茨－拉森(B．Ahrenst-Larsen)和奥斯特鲁普(S．Aastrup)等负责制麦芽、制酒等酿造化学的工作。1976年，他们报道了第一个被检出的籽粒中原花色素缺失的突变体ant13－13，它是从品种Foma经甲烷乙磺酸盐诱导而得。1977年报道了用该突变体进行制麦芽及制啤酒试验的结果，指出用无原花色素大麦突变体作为原料所制啤酒能显著提高胶体稳定性。从此，其他一些地区如美国的尼兰(R．A．Nilan)等；德国的斯特鲁布(J．F．Strube)等；法国的西米安德(J．P．Simiand)等；日本的真田等相继较早地开展了该项研究。中国起步较迟，1990年由杨煜峰等首先开展有关研究。无原花色素突变体的筛选过程一般是通过人工诱变后，在M2等分离世代经非破环性半粒法定性检测种子中是否有原花色素存在。目前，叠氮化钠(NaN3)被认为是大麦最有效的诱变剂，它除了高诱变率的优点外，更重要的是其所诱发的突变是基因水平而不是染色体畸变。至今所筛选出来的无原花色素突变体大多是采用NaN3(10－3mol)诱变产生。由于籽粒中原花色素本身无色，目测不能分辨，1977年冯韦茨泰恩报道有效的筛选方法是先在诱变群体M2分离世代中大田目测选出植株中缺失有色的花色苷的株系，然后从这些株系中，通过籽粒中的原花色素与香草醛在酸性条件下出现专一性红色反应的原理，进行半籽粒定性检测。1984年奥斯特鲁普通过细胞化学技术表明，大麦籽粒中的原花色素主要集中在种皮细胞内，所以用香草醛－HCL溶液处理半粒种子，在正常品种的剖面会出现一周红色反应，而无原花色素突变体则无此反应。由此检出的突变体种子仍不失去活力，而且已知无原花色素突变体为单基因隐性突变，一旦检出便可固定地遗传。植株中的花色苷和原花色素在生物合成途径上前部分相同，均是通过乙酸途径和莽草酸途径形成类黄酮骨架再经一系列反应而成。至无色花色素中间体后分枝，分别形成有色的花色苷和无色的原花色素。所以，经诱变后，根据基因突变发生在不同的反应步骤可产生不同类型的突变体。如基因突变发生在分枝点以前的反应上，使花色苷和原花色素合成均受阻而缺失；如突变发生在分枝点以后的反应上，则会产生植株中花色苷缺失而籽粒中原花色素正常合成，或者籽粒中原花色素合成受阻而植株花苷正常表现的突变类型。在M2世代中选出的花色苷缺失株系中，大约可检出10%～20%左右的无原花色素突变体，而通过此相关性来筛选的无原花色素突变频率为0．003%。控制大麦花色素、花色苷和原花色素含量变化的基因用ant来表示，紧跟ant符号后的数字表示基因突变的位点。詹德－斯蒂德等通过对1988年以前收集到的724个突变体的杂交研究，鉴定出它们分别在25个基因位点发生突变而引起色素类物质的含量变化，分别用ant1～ant25来表示，其中有621个是原花色素缺失的。在这些位点中，ant1～ant12，ant14～ant16，ant23和ant24突变体表现为花色苷缺失而原花色素正常；ant13，ant17，ant18和ant25突变体表现为两者缺失；ant19是原花色素缺失而花色苷正常；而ant20则使花色苷表现增强。1991年，詹德－斯蒂德又报道了2个新发现的突变基因位点ant26和ant27，两者均表现为原花色素缺失而花色苷正常。现有的无原花色素突变体主要集中在ant13和ant17两个位点。现在存在的问题是绝大多数无原花色素突变体总是伴随着许多不利的性状，茎杆较弱、株高略低、产量下降、籽粒变小；籽粒生化特性则表现出水敏感性和蛋白质普遍增加；麦芽品质方面常出现较黑的麦芽汁、较高的蛋白质和可溶性氮含量及库尔巴哈指数，但浸出率和糖化力下降，1991年霍斯利(R．D．Horslet)等报道ant基因与淀粉酶活性在遗传上有一定的相关；此外，许多试验表明，突变体对白粉病和网斑病的抗性普遍减弱。不过，也有综合性状较好的无原花色素突变体，丹麦嘉士研究中心从品种Triumph直接诱变获得的无原花色素突变体ant17－148在1982和1983年欧州13个地区的试验结果表明其在农艺性状和制啤品质方面均近似于Triumph，该突变体现定名为Galant；此后，丹麦、美国等陆续报道了对一系列无原花色素突变体及重组系进行制麦芽和制啤酒的试验结果，指出原花色素缺失与产量因子及麦芽品质等性状间并无遗传上的必然联系。所以完全有可能选育出高产优质的无原花色素啤酒大麦品种。2010年内，工作重点将是对现有突变体的改良和基因转育，以获得能够应用于实际生产的无原花色素品种。为此，相应的基础研究要加强。目前虽知各突变体在原花色素生折合成上的受阻位置，但对其所引起的反应机理如酶体系和代谢体系的变化等所知尚少，对此，嘉士伯研究中心正在着手研究；已知ant13和ant17基因可能分别位于染色体6和3上，对其它突变位点还未能定位；对无原花色素突变所伴随的其它性状以及生理反应的变化要从内在的遗传相关性上更深入地了解，如与抗病性减弱现象在遗传和生理上的内在关系以及克服其不利相关性的途径等是迫切需要解决的问题。这些研究将有助于尽快筛选出高产优质抗病的无原花色素啤酒大麦品种。【参考文献】：1 Wettstein D von，et al．Biochemical mutant in barley renders chemical stabilization of beer superfluous．Carlsberg Res．Commun．，1977，42：341～3512 Wettstein D yon，et al．Proanthocyanidin-free barley prevents the formation of beer haze．Tech．Quart．MBAA．1980，17(1)：16～233 杨煜峰，无原花色素啤酒大麦的选育．国外农业科学，1986，11：19～214 Erdal K．Proanthocyanidin-free barley-Malting and brewing．J．Inst．Brew．，1986，92：220～2245 Jende-Strid B．Anthocyanin genes．Barley Genet．Newsletter，1988，18：74～796 Wesenberg D M，et al．Malting quality and agronomic characteristics of selectde proanthocyanidin-free barleys．J．Am．Soc．Brew．Chem．，1989，47：82～867 Jende-Strid B．Gene-enayme relations in the pathway of flavonoid biosynthesis in barley．Theor．Appl．Genet．，1991，81：668～674(浙江省农业科学院杨煜峰副研究员撰；俞志隆审) |
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